Aetosauroides

Aetosauroides Rentang waktu: Trias Akhir ~231.4–225.9 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Skull of A. scagliai
Klasifikasi ilmiah
Spesies tipe
†Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960
Sinonim
A. subsulcatus Zacarias, 1982 A. inhamandensis Barberena et al., 1985 Polesinesuchus aurelioi? Roberto-da-Silva et al., 2014

Aetosauroides adalah genus aetosaurus yang telah punah dari periode Trias Akhir di Amerika Selatan. Fosilnya diketahui dari Formasi Ischigualasto di Argentina dan Susunan Candelária dari Supergrup Santa Maria di Brasil selatan. Endapan yang mengandung fosil genus ini berasal terutama dari bagian akhir tahap Karnium hingga awal Norium, sehingga Aetosauroides termasuk salah satu anggota Aetosauria tertua yang telah diketahui.^[1][2]

Spesies tipe dan spesies yang diterima untuk genus ini adalah Aetosauroides scagliai, yang dinamai oleh paleontolog Argentina Rodolfo Casamiquela pada 1960. Sejumlah nama lain pernah diterapkan pada material dari Brasil, termasuk A. subsulcatus dan A. inhamandensis, tetapi revisi taksonomi menyimpulkan bahwa material tersebut tidak dapat dibedakan dari A. scagliai.^[3] Pada 2021, Polesinesuchus aurelioi, yang dideskripsikan dari individu muda, juga diusulkan sebagai sinonim junior A. scagliai karena ciri yang semula dianggap membedakannya ternyata berada dalam variasi ontogenetik Aetosauroides.^[2]

Holotipe Aetosauroides scagliai, PVL 2073, merupakan kerangka pascakranial yang tidak lengkap tetapi sebagian masih terartikulasi. Spesimen ini mencakup vertebra servikal, dorsal, sakral, dan kaudal, sejumlah rusuk, bagian gelang bahu dan gelang panggul, tulang-tulang tungkai, serta osteoderm.^[3]

Material Argentina berasal dari Formasi Ischigualasto di Cekungan Ischigualasto–Villa Unión. Di Brasil, spesimen Aetosauroides ditemukan dalam endapan Urutan Candelária pada Superurutan Santa Maria di negara bagian Rio Grande do Sul. Sejumlah spesimen Brasil berasal dari Zona Kumpulan Hyperodapedon, termasuk UFSM 11505 dari singkapan Faixa Nova–Cerrito I di Santa Maria.^[4]

Spesimen UFSM 11505 penting karena mempertahankan sebagian besar tengkorak beserta kedua sisi rahang bawah dan sebagian besar kerangka pascakranial. Pada saat dideskripsikan pada 2018, spesimen itu merupakan salah satu kerangka aetosaurus terlengkap yang diketahui dari Brasil dan menyediakan informasi pertama yang terperinci mengenai premaxilla serta bagian posterior mandibula A. scagliai.^[4]

Seperti aetosaurus lain, Aetosauroides adalah pseudosuchia berkaki empat dengan tubuh yang dilindungi oleh osteoderm. Aetosaurus pada umumnya memiliki deretan lempeng tulang pada punggung, bagian bawah tubuh, dan anggota gerak. Aetosauroides termasuk aetosaurus berukuran sedang; sebagian besar individu yang diketahui diperkirakan memiliki panjang sekitar 1,3 meter, sedangkan spesimen besar dapat melampaui 2 meter.^[2]

Tengkoraknya relatif kecil dibandingkan tubuh. Ujung premaxilla melebar membentuk struktur menyerupai sekop, tetapi pelebarannya tidak sekuat pada sejumlah aetosaurus yang lebih terspesialisasi seperti Stagonolepis dan desmatosuchinae. Bagian paling depan premaxilla tidak bergigi.^[4]

Gigi maxilla A. scagliai berbentuk melengkung ke belakang dan menyerupai gigi ziphodont, dengan gerigi kecil pada kedua tepi mahkotanya. Gigi premaxilla lebih kecil, lebih silindris, dan tidak semelengkung gigi maxilla.^[4] Penelitian tengkorak yang lebih lengkap pada 2021 menunjukkan bahwa spesies ini memiliki sedikitnya 12 gigi pada dentarium, tidak memiliki rongga pneumatik pada permukaan medial maxilla, dan memiliki sendi mandibula pada ketinggian yang kurang lebih sejajar dengan deretan gigi.^[5]

Sejumlah karakter vertebra juga penting untuk mengenali genus ini. Di antaranya adalah depresi atau fossa berbentuk oval pada sisi centrum vertebra, tepat di bawah sutura neuro-sentral, serta postzigapofisis yang menyebar ke arah posterolateral. Namun, beberapa karakter aksial berubah selama pertumbuhan dan menjadi lebih menonjol pada individu yang lebih besar, sehingga harus digunakan dengan hati-hati untuk membedakan takson.^[3][2]

Aetosauroides pernah dianggap sebagai sinonim dari Stagonolepis. Sejumlah penelitian pada akhir abad ke-20 dan awal 2000-an menempatkan spesimen yang lebih kecil dalam Stagonolepis robertsoni dan spesimen yang lebih besar dalam spesies lain dari Stagonolepis. Revisi Desojo dan Ezcurra pada 2011 menolak sinonimi tersebut dan menunjukkan sejumlah perbedaan anatomi, antara lain maxilla yang tidak membentuk tepi lubang hidung luar, bentuk bagian bawah dentarium yang secara bertahap cembung, fossa oval pada centrum vertebra, dan proporsi postzigapofisis yang khas.^[3]

Nama Aetosauroides subsulcatus digunakan untuk material Brasil yang awalnya dibahas oleh Zacarias pada 1982, sedangkan nama Aetosauroides inhamandensis kemudian digunakan untuk material yang sama atau sangat serupa. Revisi 2011 menyimpulkan bahwa tidak terdapat karakter yang memungkinkan material tersebut dipisahkan secara meyakinkan dari A. scagliai dan memasukkannya ke dalam spesies tipe.^[3]

Studi pada 2021 juga meninjau Polesinesuchus aurelioi, yang sebelumnya dianggap sebagai aetosaurus kecil tersendiri dari Brasil. Holotipenya berasal dari individu juvenil dengan sutura neuro-sentral terbuka. Histologi osteoderm dan perbandingan vertebra menunjukkan bahwa ciri-cirinya sesuai dengan tahap pertumbuhan awal Aetosauroides. Atas dasar itu, penulis mengusulkan Polesinesuchus aurelioi sebagai sinonim junior Aetosauroides scagliai.^[2]

Aetosauroides merupakan anggota awal-divergen Aetosauria dalam garis keturunan buaya Archosauria. Analisis filogenetik Desojo, Ezcurra, dan Kischlat pada 2012 menempatkannya lebih basal daripada Aetobarbakinoides dan kelompok aetosaurus yang lebih terspesialisasi.^[1] Analisis berdasarkan tengkorak UFSM 11505 pada 2018 juga memperoleh A. scagliai sebagai takson paling basal dalam sampel Aetosauria yang dianalisis.^[4]

Informasi mengenai bagian otak juga mendukung pentingnya Aetosauroides untuk memahami evolusi awal aetosaurus. Deskripsi kotak otak pertama genus ini pada 2021 menemukan kombinasi karakter yang dibagi dengan aetosaurus lain, erpetosuchidae, dan ornithosuchidae, membantu memperjelas hubungan di antara kelompok-kelompok Pseudosuchia awal.^[6]

Aetosaurus secara tradisional sering direkonstruksi sebagai herbivor, tetapi morfologi gigi Aetosauroides menunjukkan pola yang lebih kompleks. Giginya yang melengkung dan bergerigi merupakan karakter yang biasanya berkaitan dengan pemrosesan jaringan hewan. Sebaliknya, bagian anterior premaxilla dan dentarium tidak bergigi, dan moncongnya berbentuk menyerupai sekop—ciri yang pada aetosaurus telah dikaitkan dengan pengambilan atau penggalian bahan tumbuhan.^[5]

Karena kombinasi tersebut, kajian tengkorak pada 2021 menyimpulkan bahwa A. scagliai kemungkinan bukan herbivor ketat maupun karnivor khusus. Hewan ini lebih mungkin memiliki pola makan omnivor, dan morfologinya menunjukkan bahwa keragaman strategi makan pada Aetosauria lebih besar daripada yang sebelumnya diperkirakan.^[5]

Histologi osteoderm menunjukkan garis penghentian pertumbuhan yang dapat digunakan untuk memperkirakan tahap ontogenetik. Data tersebut menunjukkan bahwa individu Aetosauroides yang panjangnya sekitar atau lebih dari satu meter kemungkinan telah mencapai kematangan seksual tetapi masih dapat terus tumbuh.^[2]

Variasi ukuran dan jumlah garis pertumbuhan pada spesimen dengan ukuran tubuh serupa telah digunakan untuk mengusulkan adanya dimorfisme seksual. Dalam hipotesis ini, individu yang ditafsirkan sebagai jantan dapat tumbuh hingga lebih dari 2 meter, sedangkan individu yang ditafsirkan sebagai betina umumnya lebih kecil dari sekitar 1,5 meter. Interpretasi tersebut masih berupa hipotesis karena jenis kelamin fosil tidak dapat ditentukan secara langsung.^[7][2]

Penelitian mikroanatomi osteoderm juga menunjukkan perubahan jaringan tulang selama pertumbuhan. Osteoderm Aetosauroides terutama berkembang melalui osifikasi intramembran, dengan kemungkinan kontribusi osifikasi metaplastik pada tahap ontogeni yang lebih lanjut.^[8]

Pada 2024, sebuah fragmen bagian distal fibula A. scagliai dari Formasi Ischigualasto dilaporkan memperlihatkan pertumbuhan tulang abnormal. Secara histologis, bagian tersebut mengandung tulang fibrolamelar radial yang berkaitan dengan pembentukan tulang periosteal reaktif. Pola cedera tersebut dinilai sesuai dengan periostitis.^[9]

Lapisan patologis tersebut relatif tipis dan kemudian ditutupi oleh jaringan tulang yang tumbuh lebih lambat, sehingga hewan kemungkinan sempat mengalami pemulihan. Para peneliti menafsirkan penyebabnya sebagai stres nontraumatik yang diikuti infeksi piogenik. Temuan ini merupakan salah satu bukti paleopatologi berbasis histologi pada pseudosuchia Trias non-crocodylomorpha.^[9]

• Aetosauria
• Pseudosuchia
• Formasi Ischigualasto
• Formasi Santa Maria
• Stagonolepis
• Aetobarbakinoides

• Taborda, Jeremías R. A.; Cerda, Ignacio A.; Desojo, Julia B. (2013). "Growth curve of Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Pseudosuchia: Aetosauria) inferred from osteoderm histology". Geological Society, London, Special Publications. 379: 413–423. doi:10.1144/SP379.19.
• Biacchi Brust, Ana Carolina; Desojo, Julia Brenda; Schultz, Cesar Leandro; Paes-Neto, Voltaire Dutra; Da-Rosa, Átila Augusto Stock (2018). "Osteology of the first skull of Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Archosauria: Aetosauria) from the Upper Triassic of southern Brazil (Hyperodapedon Assemblage Zone) and its phylogenetic importance". PLOS ONE. 13 (8): e0201450. doi:10.1371/journal.pone.0201450.{{cite journal}}: Pemeliharaan CS1: DOI bebas tanpa ditandai (link) Pemeliharaan CS1: nomor artikel sebagai nomor halaman (link)

• Media terkait Aetosauroides di Wikimedia Commons