(Atas) Gradien protein Bicoid Nuklir dalam embrio Drosophila transgenik tetap yang membawa gen fusi Bicoid-GFP. Gambar milik Julien O. Dubuis dan Thomas Gregor. (Bawah) Protein bicoid-GFP (hijau) dan mRNA bicoid berlabel IKAN (merah) di ujung anterior embrio Drosophila transgenik tetap. Kedua embrio berorientasi dengan kutub anterior di sebelah kiri. Gambar milik Shawn C. Little dan Thomas Gregor (lihat Little et al. untuk metodenya).[1]
Bicoid protein homeotik dikodekan oleh gen efek ibu bcd di Drosophila. Pola gradien konsentrasi bicoid protein homeotik sumbu anterior-posterior (AP) selama embriogenesis Drosophila. Bicoid adalah protein pertama yang ditunjukkan untuk bertindak sebagai morfogen.[2] Meskipun bicoid penting untuk pengembangan Drosophila dan dipteran lain yang lebih tinggi,[3] bicoid tidak ada pada sebagian besar serangga lain, di mana perannya dilakukan oleh gen lain.[4][5]
Peran dalam pola aksial
Bicoid mRNA secara aktif terlokalisasi ke anterior telur lalat buah selama oogenesis[6] sepanjang mikrotubulus[7] oleh protein motor dinein,[8] dan dipertahankan di sana melalui asosiasi dengan aktin kortikal.[9] Terjemahan bicoid diatur oleh 3′ UTR-nya dan dimulai setelah deposisi telur. Difusi dan konveksi dalam sinsitium menghasilkan gradien eksponensial protein Bicoid[2][10] dalam waktu kira-kira satu jam, setelah itu konsentrasi inti Bicoid tetap kira-kira konstan melalui selulerisasi.[11] Model alternatif mengusulkan pembentukan gradien mRNA bicoid dalam embrio sepanjang mikrotubulus kortikal yang kemudian berfungsi sebagai template untuk terjemahan protein Bicoid untuk membentuk gradien protein Bicoid.[12][13][14] Protein bicoid menekan terjemahan mRNA ekor dan meningkatkan transkripsi gen celah anterior termasuk bungkuk, ortodentikel, dan kepala kancing.
Struktur dan fungsi
Render PyMOL dari homeodomain Bicoid terikat ke situs konsensusnya
Bicoid adalah salah satu dari sedikit protein yang menggunakan homeodomainnya untuk mengikat target DNA dan RNA masing-masing untuk mengatur transkripsi dan translasinya. Homeodomain pengikat asam nukleat Bicoid telah diselesaikan dengan NMR.[15] Bicoid mengandung motif kaya arginin (bagian dari heliks ditunjukkan secara aksial pada gambar ini) yang mirip dengan yang ditemukan pada protein HIVREV dan penting untuk pengikatan asam nukleatnya.[16]
Pembentukan gradien protein bicoid adalah salah satu langkah paling awal dalam pola AP embrio lalat buah. Ekspresi spasial yang tepat dari gen hilir bergantung pada kekokohan gradien ini untuk variasi umum antara embrio, termasuk dalam jumlah mRNA bicoid yang disimpan secara maternal dan dalam ukuran telur. Studi filogenetik komparatif[3] dan evolusi eksperimental[10] menunjukkan mekanisme yang melekat untuk generasi yang kuat dari gradien protein Bicoid berskala. Mekanisme yang telah diusulkan untuk mempengaruhi penskalaan ini termasuk degradasi non-linier Bicoid,[17] retensi nuklir sebagai pengatur koefisien difusi efektif protein Bicoid yang bergantung pada ukuran,[18] dan penskalaan aliran sitoplasma.[10][19]
^ abDriever W, Nüsslein-Volhard C (July 1988). "The bicoid protein determines position in the Drosophila embryo in a concentration-dependent manner". Cell. 54 (1): 95–104. doi:10.1016/0092-8674(88)90183-3. PMID3383245.Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^Chouard T (November 2008). "Darwin 200: Beneath the surface". Nature. 456 (7220): 300–303. doi:10.1038/456300a. PMID19020592.
^Schröder R (April 2003). "The genes orthodenticle and hunchback substitute for bicoid in the beetle Tribolium". Nature (dalam bahasa Inggris). 422 (6932): 621–625. Bibcode:2003Natur.422..621S. doi:10.1038/nature01536. PMID12687002.Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^St Johnston D, Driever W, Berleth T, Richstein S, Nusslein-Volhard C (1989). "Multiple steps in the localization of bicoid RNA to the anterior pole of the Drosophila oocyte". Development. 107: 13–19. doi:10.1242/dev.107.Supplement.13. PMID2483989.
^Pokrywka NJ, Stephenson EC (September 1991). "Microtubules mediate the localization of bicoid RNA during Drosophila oogenesis". Development. 113 (1): 55–66. doi:10.1242/dev.113.1.55. PMID1684934.
^Weil TT, Forrest KM, Gavis ER (August 2006). "Localization of bicoid mRNA in late oocytes is maintained by continual active transport". Developmental Cell. 11 (2): 251–262. doi:10.1016/j.devcel.2006.06.006. PMID16890164.
^Frigerio G, Burri M, Bopp D, Baumgartner S, Noll M (December 1986). "Structure of the segmentation gene paired and the Drosophila PRD gene set as part of a gene network". Cell. 47 (5): 735–746. doi:10.1016/0092-8674(86)90516-7. PMID2877746.Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^Baird-Titus JM, Clark-Baldwin K, Dave V, Caperelli CA, Ma J, Rance M (March 2006). "The solution structure of the native K50 Bicoid homeodomain bound to the consensus TAATCC DNA-binding site". Journal of Molecular Biology. 356 (5): 1137–1151. doi:10.1016/j.jmb.2005.12.007. PMID16406070.
