Dryptosaurus

Dryptosaurus adalah genus tyrannosauroid yang hidup sekitar 67 juta tahun yang lalu selama akhir periode Kapur di New Jersey. Dryptosaurus merupakan karnivor yang berjalan dengan dua kaki, yang dapat tumbuh sepanjang 75 meter (246 ft) dan berbobot 15 ton metrik (17 ton pendek). Meskipun dinosaurus ini tidak diketahui oleh sebagian besar orang di luar kalangan akademisi, sebuah lukisan terkenal dari genus ini oleh Charles R. Knight membuat Dryptosaurus menjadi salah satu dinosaurus yang banyak diketahui pada masa lukisan itu baru dibuat, meskipun jejak fosilnya buruk. Pertama dideskripsikan oleh Edward Drinker Cope pada tahun 1866 dan kemudian dinamai ulang oleh Othniel C. Marsh pada tahun 1877, Dryptosaurus ialah salah satu dinosaurus theropoda pertama yang dikenal ilmu pengetahuan.

Sebelum penemuan Dryptosaurus pada tahun 1866, theropoda Dunia Baru hanya diketahui dari beberapa gigi yang terisolasi yang ditemukan di Montana oleh Joseph Leidy pada tahun 1856.^[1] Penemuan genus ini memberikan paleontolog Amerika Utara kesempatan untuk mengamati kerangka theropoda yang terartikulasi, meskipun tidak lengkap. Selama abad ke-19, genus ini menjadi takson keranjang sampah untuk beberapa elemen theropoda yang terisolasi dari seluruh Amerika Utara mengingat tyrannosauroid tidak dikenali sebagai kelompok theropoda besar yang berbeda pada abad ke-19 akhir, dan banyak spesies theropoda dimasukkan dalam genus ini (seringnya dimasukkan sebagai Lælaps atau Laelaps) sebelum akhirnya diklasifikasikan ulang.

Nama genusnya, Dryptosaurus, yang berarti "kadal yang mencabik", berasal dari kata "dryptō" (δρύπτω) yang berarti "mencabik" dan "sauros" (σαυρος) yang berarti kadal dalam bahasa Yunani.^[2] Nama spesifiknya aquilunguis, berasal dari bahasa Latin yang berarti "memiliki cakar seperti cakar elang", dinamakan demikian karena cakar yang ada di ketiga jari tangannya. E. D. Cope (1866) menerbitkan sebuah makalah mengenai spesimen tersebut dalam waktu seminggu setelah penemuannya, dan menamainya Laelaps aquilunguis pada sebuah rapat Akademi Sains Alam di Philadelphia.^[3] "Laelaps", kata dalam bahasa Yunani yang berarti "badai" atau "angin topan", juga merupakan nama dari seekor anjing dalam mitologi Yunani yang tidak pernah gagal dalam menangkap mangsanya.^[4] Laelaps mendapatkan popularitas baik sebagai nama puitis dan menggugah dan menjadi salah satu dinosaurus yang dideskripsikan dari Amerika Utara, setelah Hadrosaurus dan Trachodon. Setelah ternyata nama Laelaps sudah digunakan untuk nama genus tungau, saingan seumur hidup Cope O.C. Marsh mengganti namanya pada tahun 1877 menjadi Dryptosaurus. Spesies tipenya ialah Dryptosaurus aquilunguis.

Brusatte et al. (2011) mencatat bahwa cetakan-cetakan historis dari material tipe ANSP 9995/AMNH FARB 2438 yang terawetkan dengan baik disimpan di Museum Sejarah Alam di London (NHM OR50100). Cetakan-cetakannya menunjukkan beberapa detail yang tidak lagi terawetkan pada spesimen asli yang telah terdegradasi secara signifikan akibat penyakit pirit.^[5]

Nama Laelaps trihedrodon diciptakan oleh Cope pada tahun 1877 untuk sebuah dentary sebagian (yang sekarang sudah hilang) dari Formasi Morrison di Colorado. Lima sebagian mahkota gigi (AMNH 5780) yang secara keliru dianggap berasal dari L. trihedrodon memiliki banyak fitur yang sama dengan Allosaurus dan kemungkinan milik genus tersebut. Tetapi beberapa ciri pada gigi yang mirip Allosaurus merupakan hal yang primitif untuk theropoda secara keseluruhan dan kemungkinan ada pada spesies theropoda berbadan besar lainnya dari Formasi Morrison.^[6]

Separuh fosil kaki yang telah ditemukan di Formasi Navesink yang sebelumnya telah dirujuk sebagai Coelosaurus oleh Joseph Leidy dinamai Laelaps macropus oleh Cope, dibedakan dari Dryptosaurus dari jari-jari kakinya yang lebih panjang.^[7] Thomas Holtz mencantumkannya sebagai tyrannosauroid yang tidak tentu dalam kontribusinya pada edisi kedua Dinosauria.^[8] Pada tahun 2017, fosil tersebut secara informal dinamai “Teihivenator”.^[9] Sebelumnya pada tahun yang sama, Brownstein (2017) menganalisis material Laelaps macropus dan menemukan bahwa hanya separuh tulang kering yang bisa diklasifikasikan secara pasti sebagai tyrannosauroid dan bahwa metatarsus distalnya bisa saja berasal dari dinosaurus Ornithomimosauria.^[10] Brownstein juga menempatkan falang kaki dalam Ornithomimosauria, meskipun ia tidak membuat lektotipe baru untuk Laelaps macropus.^[10]

Panjang Dryptosaurus diperkirakan mencapai 7,5 meter (25 ft) dan berbobot 1,5 ton metrik (1,7 ton pendek), meskipun ini berdasarkan separuh sisa-sisa individu.^[11] Seperti kerabatnya Eotyrannus, Dryptosaurus terlihat memiliki lengan yang relatif panjang dibandingkan dengan tyrannosauroid yang lebih menurun, seperti Tyrannosaurus. Tangannya, yang juga relatif besar, diyakini memiliki tiga jari. Namun, Brusatte et al. (2011), mengamati kesamaan keseluruhan dalam bentuk falang Dryptosaurus yang ada dengan yang berasal dari tyrannosaurid yang menurun dan mencantumkan bahwa Dryptosaurus mungkin hanya memiliki dua jari yang berfungsi.^[3] Masing-masing jarinya dilengkapi dengan cakar sepanjang delapan inci di ujungnya.^[12] Morfologi lengannya kemungkinan menunjukkan bahwa pemendekan tungkai pada dinosaurus-dinosaurus tyrannosauroid mungkin tidak berjalan dengan seragam.^[3] Dryptosaurus kemungkinan menggunakan lengan dan rahangnya sebagai senjata ketika berburu, menangkap, dan memangsa.^[3]

Spesimen tipenya merupakan kerangka dari seekor individu dewasa yang terpecah belah. ANSP 9995 terdiri dari sebuah maksila kanan yang terpecah belah, sebuah rahang bawah kanan yang terpecah belah, sebuah suprangular yang terpecah belah, gigi samping, 11 tulang ekor distal tengah, kedua tulang lengan atas, tiga falang manual dari tangan kiri (I-1, II-2, dan satu ungual), poros tulang kemaluan kiri dan kanan, iskium kanan yang terpisah-pisah, tulang paha kiri, tulang kering kiri, tulang betis kiri, astragalus kiri, dan poros tengah metatarsal III yang terpecah belah. Kematangan ontologis individu holotipe didukung oleh fakta bahwa sutura neurosentral tertutup di semua tulang-tulang punggung ekornya.^[3] AMNH FARB 2438 terdiri dari metatarsus kiri IV, yang kemungkinan berasal dari individu yang sama dengan holotipe.^[13]

Semenjak penemuannya, Dryptosaurus telah diklasifikasikan dalam beragam famili theropoda. Cope (1866), Leidy (1868) dan Lydekker (1888) mencatat kemiripan yang jelas dengan genus Megalosaurus yang waktu itu diketahui dari sisa-sisa yang ditemukan di Inggris tenggara dan dideskripsikan oleh William Buckland. Berdasarkan alur penalaran ini, Cope mengklasifikasikannya sebagai anggota famili Megalosauridae. Namun, Marsh memeriksa sisa-sisa fosilnya dan kemudian dimasukkan dalam famili monotipiknya sendiri, yaitu Dryptosauridae. Material fosil yang diidentifikasi sebagai Dryptosaurus tersebut ditinjau oleh Ken Carpenter pada tahun 1997, mengingat banyak theropoda berbeda yang ditemukan sejak era Cope. Menurutnya, karena beberapa fitur yang tidak biasa, genus ini tidak bisa ditempatkan dalam famili manapun yang sudah ada, dan merasa harus ditempatkan dalam famili Dryptosauridae.^[13] Penempatan filogenetis ini juga didukung oleh karya Russel (1970) dan Molnar (1990).^[14][15] Penelitian filogenetik lainnya selama tahun 1990an menunjukkan bahwa Dryptosaurus merupakan anggota Coelurosauria, meskipun pengelompokan tepatnya dalam kelompok tersebut masih tidak pasti.

Pada tahun 1946, Charles W. Gilmore merupakan orang pertama yang mengamati bahwa fitur anatomi tertentu mungkin dapat menghubungkan Dryptosaurus dengan tyrannosaurid Kapur Akhir yang sebaya, seperti Albertosaurus dan Tyrannosaurus.^[16] Pengamatan ini juga didukung oleh karya Baird dan Horner (1979), namun tidak diterima secara luas hingga terdapat penemuan baru pada tahun 2005.^[17] Dryptosaurus merupakan satu-satunya karnivor besar yang diketahui di Amerika Utara tengah hingga penemuan tyrannosauroid basal yang bernama Appalachiosaurus pada tahun 2005.^[18] Appalachiosaurus, yang diketahui dari sisa-sisa yang lebih lengkap, mirip dengan Dryptosaurus dalam hal ukuran dan morfologi.^[19] Penemuan ini membuatnya jelas bahwa Dryptosaurus merupakan tyrannosauroid primitif. Analisis filogenetika oleh Brusatte et al. (2013) mengonfirmasi kedekatan tyrannosauroid pada Dryptosaurus dan mengelompokkannya sebagai tyrannosauroid "perantara" yang lebih menurun ketimbang tyrannosauroid basal, seperti Guanlong dan Dilong, namun lebih primitif daripada anggota-anggota famili Tyrannosauridae.^[20]

Kladogram berikut yang mengandung hampir semua tyrannosauroid dibuat oleh Loewen et al. (2013).^[21]

Tyrannosauroidea

Proceratosauridae     Proceratosaurus bradleyi     Kileskus aristotocus     Guanlong wucaii         Sinotyrannus kazuoensis       Juratyrant langhami     Stokesosaurus clevelandi             Dilong paradoxus       Eotyrannus lengi       Bagaraatan ostromi       Raptorex kriegsteini       Dryptosaurus aquilunguis         Alectrosaurus olseni     Xiongguanlong baimoensis         Appalachiosaurus montgomeriensis         Alioramus altai     Alioramus remotus       Tyrannosauridae

Brown (2021) menemukan Dryptosaurus sebagai takson saudari dari "Cryptotyrannus", seekor theropoda yang dinamai secara informal dari Formasi Merchantville di Delaware.^[22] Brownstein (2021) juga mengembalikan famili Dryptosauridae, yang sekarang mengandung "Cryptotyrannus" dan Dryptosaurus.

Spesimen tipe Dryptosaurus ANSP 9995 dipulihkan di West Jersey Marl Company Pit, yang kemudian dikenal sebagai Formasi Hornerstown di Barnsboro, Mantua Township, di Gloucester County, New Jersey. Spesimennya dikumpulkan oleh pekerja tambang dalam napal dan batu pasir yang terendap selama sub-kala Maastrichtium akhir pada periode Kapur Akhir, sekitar 67 juta tahun yang lalu.^[12][23]

Formasi Hornerstown bagian selatan di New Jersey tengah juga dikenal sebagai Formasi New Egypt. Penelitian menunjukkan bahwa kemungkinan New Egypt Formation merupakan unit kelautan, dianggap setara dengan perairan yang lebih dalam dari formasi Tinton dan Red Bank.^[24] Formasi ini berada di atas Formasi Navesink, dari mana material potensial Dryptosaurus yang dirujuk telah dilaporkan.

Selama Maastrichtian, Laut Interior Barat membentang dari arah utara ke selatan dari tempat yang sekarang merupakan Samudra Arktika sampai Teluk Meksiko, memisahkan Dryptosaurus dan fauna sebayanya dari Amerika Utara barat yang pada saat itu didominasi oleh dinosaurus-dinosaurus dari famili Tyrannosauridae yang lebih besar. Meskipun sudah pasti merupakan karnivora, kurangnya dinosaurus yang diketahui Kapur Teluk Timur membuat penentuan diet spesifik Dryptosaurus menjadi sulit.^[12] Dinosaurus-dinosaurus dari famili Hadrosauridae diketahui dari waktu dan tempat yang sama dengan Dryptosaurus, yaitu benua pulau Appalachia, dan mereka mungkin merupakan bagian yang sangat menonjol dari makanannya. Dinosaurus-dinosaurus dari famili Nodosauridae juga ada, meskipun kecil kemungkinannya untuk diburu dikarenakan duri tubuhnya yang bertulang dan lapisan zirahnya.^[12] Saat berburu, baik mulut yang dilengkapi dengan gigi dan tangan merupakan alat yang penting untuk berburu, membunuh, dan memangsa.

Lukisan cat air oleh Charles Knight tahun 1897 yang berjudul Leaping Laelaps dapat merepresentasikan penggambaran theropoda awal sebagai hewan yang aktif dan dinamis. Tangan artistik Knight dibimbing oleh E. D. Cope, dan menunjukkan opini progresif pada kelincahan theropoda meskipun ukuran tubuhnya yang besar, juga opini Henry Fairfield Osborn, kurator paleontologi vertebrata di Museum Sejarah Alam Amerika pada saat komisi lukisan tersebut. Lukisan aslinya sekarang disimpan dalam koleksi AMNH. Sebaliknya, ilustrasi tipikal dinosaurus karnivora besar seperti Megalosaurus, pada akhir 1800-an, menggambarkan hewan-hewan tersebut sebagai reptil raksasa yang menyeret ekornya.

• Garis waktu penelitian tyrannosauroid

• Carr; Williamson (2002). "Evolution of basal Tyrannosauroidea from North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 41A.  Parameter |name-list-style= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
• [1] - Cretaceous Dinosaurs of the Southeastern United States by David T. King Jr.

• Dryptosaurus aquilunguis