Share to:

 

Ikan zebra

Ikan zebra
Danio rerio Edit nilai pada Wikidata

Edit nilai pada Wikidata
Status konservasi
Risiko rendah
IUCN166487 Edit nilai pada Wikidata
Taksonomi
Galat Lua: callParserFunction: function "Template" was not found.
SpesiesDanio rerio Edit nilai pada Wikidata
(Hamilton, 1822, 1822)
Tata nama
Sinonim takson
  • Barilius rerio
  • Brachydanio rerio
  • Cyprinus chapalio
  • Cyprinus rerio
  • Danio frankei
  • Danio lineatus
  • Nuria rerio
  • Perilamopus striatus
ProtonimCyprinus rerio Edit nilai pada Wikidata
Distribusi
EndemikAsia Selatan


Ikan Zebra
Ekologi
WilayahAsia Selatan
Geografi
NegaraIndia, Nepal, Pakistan, Bangladesh, Bhutan, Myanmar
GeologiPerairan dangkal dengan tanah berpasir, berlanau, atau berkerikil
Jenis iklimTropis

Ikan zebra (Danio rerio) adalah salah satu spesies ikan bermarga Danio dari keluarga siprinide.[1] Penggunaan nama umum "ikan zebra" pada Danio rerio didasari oleh adanya garis-garis pigmen horizontal pada tubuh ikan zebra yang menyerupai garis-garis pada tubuh zebra.[2] Ukuran tubuh ikan zebra sekitar 3–5 sentimeter dengan kulit belang berwarna biru kehitaman dan jingga kekuningan.[3] Ikan zebra hidup di perairan yang tenang dengan permukaan tanah berpasir, berlanau, atau berkerikil di area persawahan, lahan basah, dan akuarium.[4] Habitat asli ikan zebra adalah di negara-negara yang termasuk dalam kawasan Asia Selatan.[5]

Siklus hidup ikan zebra dimulai dari tahap embrio, larva, ikan muda, hingga ke tahap ikan dewasa.[6] Ikan zebra merupakan salah satu jenis ikan omnivora.[7] Makanan ikan zebra berupa organisme hidup yang berukuran lebih kecil dari ukuran tubuhnya.[8] Pemangsa utama bagi ikan zebra dewasa adalah ikan kepala ular, ikan gabus, dan ikan jarum air tawar.[9] Parasit yang paling sering ditemui pada tubuh ikan zebra adalah Pseudoloma neurophilia.[10]

Tubuh ikan zebra terdiri dari mata, mulut, otak, organ-organ pencernaan, hidung, otot, darah, tulang, dan gigi.[11] Selain itu, ikan zebra juga memiliki lima sirip.[12] Ikan zebra memiliki indera penglihatan yang baik serta memiliki telinga dan gurat sisi sebagai organ penyensor gerakan. Penciuman ikan zebra berfungsi sebagai sensor tanda akan adanya bahaya dan sebagai isyarat kekerabatan.[13]

Di alam liar, ikan zebra bereproduksi setiap musim hujan, sedangkan di laboratorium, reproduksi berlangsung sepanjang tahun.[14] Ikan zebra suka membentuk kawanan dan kelompok-kelompok yang mempunyai penampilan dan tingkah laku yang serupa.[15] Dalam suatu kawanan ikan zebra selalu terdapat ikan pejantan yang dominan.[15] Kehadiran pemangsa juga menimbulkan reaksi ketakutan pada ikan zebra.[16]

Variasi genetik lebih banyak ditemukan pada ikan zebra yang berada di alam liar. Di laboratorium penelitian, variasi genetik ikan zebra sangat rendah.[17] Ikan zebra memiliki hubungan kekerabatan dengan kelompok spesies Danio aesculapii, Danio kyathit, dan Danio nigrofsciatus, serta dengan subkelompok spesies Danio albolineatus, Danio jaintianensis, Danio quagga, dan Danio tinwini.[18]

Saat ini, lebih dari 10.000 mutan dan beberapa jalur transgenik ikan zebra telah dihasilkan untuk mempelajari penyakit manusia.[19] Ikan zebra memiliki beberapa karakteristik khusus yang membuat para peneliti memanfaatkannya sebagai organisme model serba guna pada berbagai bidang penelitian.[20] Selain itu, ikan zebra cukup populer sebagai ikan hias.

Taksonomi

Ikan zebra (Danio rerio) adalah salah satu spesies ikan bermarga Danio dari keluarga siprinide.[1] Nama ilmiah dari spesies ikan zebra adalah Danio rerio. Nama ilmiah ini diberikan oleh Francis Hamilton pada tahun 1822.[21] Hamilton merupakan seorang dokter berkebangsaan Skotlandia yang bekerja sebagai peneliti di bidang biologi bagi Perusahaan Hindia Timur Britania.[22] Nama ilmiah ikan zebra telah terdaftar dalam Sistem Informasi Taksonomi Terpadu dengan Nomor Seri Taksonomi 163699. Danio rerio juga bersinonim dengan nama ilmiah Brachydanio rerio dan Cyprinus rerio. Kedua nama tersebut juga diberikan oleh Hamilton pada tahun yang sama.[21] Penggunaan nama umum "ikan zebra" pada Danio rerio didasari oleh adanya garis-garis pigmen horizontal pada tubuh ikan zebra yang menyerupai garis-garis pada tubuh zebra.[2]

Ikan zebra dulunya bermarga Brachydanio. Pengubahan marga dilakukan setelah diketahui bahwa urutan asam deoksiribonukleat (DNA) ikan zebra tidak sama dengan spesies ikan-ikan yang termasuk dalam marga Brachydanio. Nama Danio berasal dari kata "Dhani". Kata ini berasal dari bahasa Bengali yang diterjemahkan sebagai "persawahan yang hijau".[23] Nama rerio merupakan sebutan ikan zebra yang diberikan oleh masyarakat lokal yang berada di sekitar habitat alaminya.[24]

Morfologi

Ikan zebra dewasa

Panjang tubuh ikan zebra dewasa dapat mencapai 3–5 sentimeter. Permukaan tubuh ikan zebra ditutupi oleh suatu pola khas yang memadukan antara warna gelap dan warna terang. Garis-garis yang berwarna gelap sebagian besar menampakkan warna biru kehitaman, sedangkan garis-garis yang terang menampakkan warna jingga kekuningan. Kedua garis ini membentang dari kepala hingga ke sirip ekor. Sel melanofor yang menghasilkan melanin merupakan sel yang menimbulkan warna gelap, sedangkan warna terang dihasilkan oleh xantofor yang mengandung pigmen pteridin dan karotenoid. Warna-warna lain yang terlihat pada tubuh ikan zebra dihasilkan oleh trombosit di dalam sel pigmen irodofor. Trombosit ini mengandung guanin yang berlimpah. Tubuh ikan zebra juga memiliki tulang belakang, insang berongga, dan kantung apung, serta sirip yang terbentuk dari duri-duri bertulang.[3]

Bentuk tubuh ikan zebra jantan lebih kurus dari betinanya. Ikan zebra jantan mempunyai tubuh yang menyerupai bentuk torpedo. Pejantan juga ditandai dengan adanya warna emas pada bagian perut dan seluruh sirip. Pada saat musim kawin, ikan yang melakukan pengejaran ke ikan lainnya adalah pejantan. Sementara itu, ikan zebra betina terlihat lebih gemuk dan tidak memiliki warna emas pada bagian bawah perutnya. Ikan zebra betina akan terlihat lebih besar dan gemuk ketika perutnya terisi oleh telur [8]

Ekologi

Habitat

Habitat alami ikan zebra: (A,F) = sungai utama, (B, D, E) = sungai cabang, dan (C) kolam resapan

Pada umumnya, ikan zebra hidup di sungai yang arusnya mengalir dengan pelan. Ikan zebra suka berada di dalam air dengan permukaan tanah yang tertutup oleh pasir, lanau, atau kerikil. Jenis habitat ini banyak ditemukan pada percabangan antara anak sungai dan sungai utama. Habitat ini juga ditemukan pada persawahan hijau dan lahan basah. Di laboratorium, ikan zebra ditempatkan di dalam akuarium tanpa struktur khusus saat eksperimen tidak dilakukan; ketika eksperimen akan diadakan, mereka ditempatkan di akuarium yang identik dengan habitat alaminya. Ikan zebra juga dapat berbagi habitat dengan spesies ikan lain yang serupa dengannya dalam hal ukuran tubuh, makanan, maupun perilaku.[4]

Variasi suhu di habitat alami ikan zebra sangat beragam. Ikan zebra dapat hidup di alam liar pada kisaran suhu 6 °C hingga 38,6 °C. Di laboratorium, ikan zebra ditempatkan dalam lingkungan dengan kisaran suhu 22 °C hingga 31 °C. Habitat dengan suhu yang mendekati batas minimum dan batas maksimum memengaruhi kondisi tubuh serta tingkat reproduksi ikan zebra.[25] Ikan zebra juga ditemukan pada ketinggian 8 hingga 1.576 meter di atas permukaan laut. Tingkat pH (derajat keasaman) di habitat alaminya berkisar antara 5,9 hingga 9,8. Sementara itu, tingkat salinitasnya berkisar antara 0,01 hingga 0,8.[22]

Persebaran

Habitat asli ikan zebra berada di negara-negara kawasan Asia Selatan, yaitu Pakistan, India, Bangladesh, Nepal, dan Bhutan. Selain di Asia Selatan, ikan zebra juga ditemukan di kawasan Asia Tenggara, yaitu di negara Myanmar.[5] Ikan zebra terdistribusi secara luas di perairan dangkal yang arusnya mengalir pelan di anak benua India.[26] Tempat persebaran utama ikan zebra di India yaitu di bagian selatan dan barat semenanjung India, serta di bagian timur laut khususnya negara bagian Bihar. Ikan zebra juga menyebar ke Pakistan dan Nepal di sebelah utara India, serta ke Bangladesh dan Myanmar di sebelah timur India.[22] Sungai-sungai yang berada di wilayah pegunungan Ghat Barat merupakan tempat distribusi alami ikan zebra. Sungai ini mendistribusikan ikan zebra dari Semenanjung India hingga ke Himalaya Barat dan Timur Laut.[27]

Ikan zebra juga terdistribusi ke negara-negara bagian Amerika Serikat, yaitu Kalifornia, Florida, dan New Mexico. Sebagian besar distribusi ini merupakan akibat dari pelepasan ikan di peternakan ikan lokal yang berlokasi di Amerika Serikat.[28] Ikan zebra juga tersebar ke negara Spanyol, Australia, dan Meksiko. Penyebaran dengan jumlah yang sangat kecil ke benua Amerika, benua Australia, dan benua Eropa belum dapat dikategorikan sebagai suatu populasi ikan zebra.[29]

Siklus hidup

Siklus hidup ikan zebra

Siklus hidup ikan zebra dimulai dari tahap embrio, larva, ikan muda, hingga ke tahap ikan dewasa. Tahap embrio berlangsung selama 0–3 hari setelah pembuahan. Setelah tahap embrio selesai, ikan zebra berada di tahap larva. Tahap larva terbagi dua, yaitu tahap larva muda dan tahap larva akhir yang masing-masing berlangsung selama 3–13 hari dan 14–29 hari setelah pembuahan. Larva akan berubah bentuk menjadi ikan muda pada usia satu bulan setelah pembuahan. Tahap ikan muda berlangsung hingga tiga atau empat bulan. Tahap dewasa pada ikan zebra ditandai dengan matangnya organ reproduksi.[6]

Di laboratorium, kematangan organ reproduksi ikan zebra terjadi setelah empat hingga enam minggu sejak tahap ikan muda tercapai. Sedangkan waktu yang diperlukan untuk pematangan organ reproduksi ikan zebra di alam liar belum diketahui.[22]

Makanan

Pesaing ikan zebra dalam mencari makanan: (G) Esomus danricus, (H) Danio dangila, (I) Oryzias, (J) Aplocheilus panchax, dan (K) Puntius shalynius.

Di alam liar, ikan zebra memakan organisme hidup yang berukuran lebih kecil darinya.[8] Ikan zebra merupakan salah satu jenis ikan omnivora. Sistem pencernaan makanannya berupa usus panjang yang dapat mencerna makanan dalam jumlah yang banyak. Zooplankton dan lalat menjadi makanan utama ikan zebra di habitat alaminya. Selain itu, ikan zebra juga memakan fitoplankton, alga berserat, tumbuhan vaskular, lalat, dan telur krustasea.[7] Di laboratorium penelitian, ikan zebra diberi makanan kering dengan porsi yang disesuaikan dengan tingkat pertumbuhan ikan zebra. Larva ikan zebra dapat diberi makan paramecium dan rotifera berukuran hingga 100 mikron. Ikan zebra dewasa dapat diberi makanan kering hingga 400 mikron maupun makanan hidup berupa telur udang laut.[30] Di alam liar, pesaing ikan zebra dalam mencari makanan meliputi ikan-ikan dari spesies Danio dangila dan Aplocheilus panchax serta ikan-ikan dari genus Esomus, Puntius, dan Oryzias.[22]

Pemangsa ikan zebra: (L) Mastacembelus, (M) ikan gabus (N) ikan jarum air tawar dan Barilius, dan (O) ikan putak.

Pemangsa

Pemangsa utama bagi ikan zebra dewasa adalah ikan kepala ular, ikan gabus, dan ikan jarum air tawar. Belut berduri merupakan pemangsa utama embrio dan telur ikan zebra. Larva capung dan ikan zebra dewasa menjadi pemangsa bagi larva ikan zebra dan ikan zebra muda. Pada dataran banjir di anak benua India, bangau tambak India, blekok India, dan raja udang merupakan pemangsa utama ikan zebra.[9]

Parasit

Pseudocapillaria tomentosa merupakan parasit pertama yang diketahui menginfeksi tubuh ikan zebra. Tubuh ikan zebra yang terinfeksi oleh parasit ini akan terlihat berwarna gelap, kurus dan pergerakannya melambat. Keberadaan Pseudocapillaria tomentosa juga mengakibatkan anemia dan pembengkakan pada hati.[31] Parasit yang paling sering ditemui pada tubuh ikan zebra adalah Pseudoloma neurophilia. Parasit ini dapat mengakibatkan infeksi subklinis maupun infeksi kronis dengan manifestasi berupa kekurusan dan perubahan bentuk tulang belakang (lordosis dan skoliosis), serta mengurangi kemampuan reproduksi ikan zebra.[10] Parasit lain yang ditemukan pada tubuh ikan zebra adalah Pleistophora hyphessobryconis. Parasit ini menurunkan kekebalan tubuh ikan zebra yang berakibat pada infeksi klinis bahkan kematian.[32]

Anatomi dan fisiologi

Fisiologi ikan zebra sangat bermanfaat untuk kelangsungan hidupnya. Ikan zebra memiliki telinga dan organ gurat sisi yang berfungsi sebagai sistem sensor gerakan. Garis lateral ini berfungsi untuk mengetahui adanya getaran yang timbul di dalam air. Fungsi keseimbangan tubuh dan pendengaran dilakukan oleh telinga. Ikan zebra hanya memiliki telinga dalam. Telinga ini terhubung langsung dengan kantung renang dan tulang-tulang kecil. Indera penglihatan ikan zebra mampu melihat warna merah, hijau, dan biru, serta cahaya ultraungu. Penciuman ikan zebra berfungsi sebagai sensor tanda akan adanya bahaya dan isyarat kekerabatan, serta berfungsi untuk mencari makanan dan mencium bau feromon pada masa perkawinan.[13]

Anatomi ikan zebra

Sumsum tulang belakang

Tulang-tulang ikan zebra berbeda dengan mamalia. Tulang ikan zebra tidak memiliki rongga meduler. Selain itu, jaringan sumsum tulang belakang terletak pada stroma limpa. Interstisium ginjal anterior dan posterior merupakan tempat pembentukan utama sel-sel sumsum tulang belakang. Sel induk sumsum tulang belakang ikan zebra mirip dengan sumsum tulang pada mamalia. Sel-sel endotel melapisi sinus-sinus yang berfungsi menyaring sel-sel darah yang tidak berguna. Darah ini berasal dari vena portal ginjal, dan sel endotel ini berfungsi menyaring sel-sel mati dan menambah sel-sel baru ke sirkulasi darah.[33]

Sirkulasi darah

Penyaluran oksigen dan karbon dioksida dilakukan oleh eritrosit (sel darah merah). Eritrosit ikan zebra berbentuk oval dan memiliki inti. Senyawa penyedia energi adenosin trifosfat (ATP) dibuat menggunakan metabolisme aerobik. Ikan zebra memiliki trombosit (keping darah) yang memiliki inti dan berfungsi dalam pembekuan darah. Pertahanan dari penyakit luar dan masuknya bahan asing dilakukan oleh leukosit (sel darah putih). Di antara leukosit ikan zebra, ditemukan kelompok granulosit neutrofilik dan granulosit eosinofilik. Komposisi granulosit neutrofilik lebih banyak dibandingkan dengan granulosit eosinofilik. Morfologi granulosit neutrofilik mirip dengan neutrofil mamalia, sedangkan morfologi granulosit eosinofilik sangat berbeda dengan eosinofil mamalia. Leukosit ikan zebra tersusun atas limfosit dan monosit. Komposisi monosit sekitar 5–15%, sedangkan komposisi limfosit sekitar 71–92%.[34]

Limpa

Tubuh ikan zebra tidak dapat menghasilkan kelenjar getah bening. Karakter ini sama dengan ikan teleost lainnya. Fungsi penyaringan sel darah yang rusak dan penghalauan bahan asing yang masuk ke organ tubuh dilakukan oleh limpa dan ginjal. Limpa ikan zebra berwarna merah gelap dan terletak di rongga peritoneum, berdampingan dengan salah satu lobus yang ada di hati.[35]

Jantung

Sirkulasi darah pada ikan hanya melalui satu sirkuit tunggal. Ikan zebra juga hanya memiliki dua bilik jantung dengan atrium tunggal dan ventrikel tunggal. Pengumpulan darah ke jantung dilakukan melalui atrium, sedangkan pemompaan darah ke insang dilakukan melalui ventrikel. Sirkuit ini dikenal dengan nama sirkuit insang.[36]

Letak jantung ikan zebra adalah di rongga tubuh bagian depan, di antara perut dan kerongkongan. Sinus venosus berfungsi sebagai tempat pengaliran darah vena yang miskin oksigen. Darah mengalir melewati katup sinoatrium menuju ke atrium. Selanjutnya, kontraksi atrium terjadi dan menyebabkan darah melewati katup atrioventrikular menuju ke ventrikel. Kontraksi vertikel yang tinggi mampu memompa darah ke bulbus arteriosus. Setelah melewati jantung, distribusi darah ke insang dilakukan oleh aorta ventral melalui arteri cabang aferen.[37] Pada masing-masing insang, arteri bercabang menjadi kapiler. Setelah melalui arteri cabang aferen, kapiler menyatu menjadi aorta dorsal berpasangan yang memanjang ke arah posterior hingga ke sirip ekor. Setiap pasangan aorta dorsal bercabang dan membagi-bagikan darah yang kaya oksigen ke seluruh organ tubuh dan otot kepala. Selanjutnya darah yang kaya karbon dioksida dikembalikan ke jantung oleh sistem vena.[38]

Ginjal

Ikan zebra memiliki jenis ginjal yang paling sederhana yaitu pronefros. Pada pronefros ikan zebra, tidak ditemukan segmen ekstremitas tipis di antara tubulus lurus proksimal. Fungsi pronefros ikan zebra setara dengan metanefros mamalia. Garis bilateral mesoderm menengah memberikan dua nefron yang menyusun pronefros ikan zebra. Glomeruli yang terletak di garis tengah embrio, terhubung dengan kedua saluran pronefrik bilateral. Dari glomerulus ke kloaka, saluran pronefrik dilapisi oleh epitel. Air di dalam tubuh ikan zebra dikeluarkan oleh ginjalnya.[39]

Ikan zebra memiliki glomerulus pronefrik yang berbeda dengan sebagian besar spesies ikan bersirip tulang. Glomerulus ikan zebra berjenis lebur, sedangkan sebagian besar ikan bersirip tulang memiliki glomerulus berjenis terpisah. Ikan zebra hanya memiliki satu glomerulus pronefrik yang merupakan peleburan dari dua glomeruli asli. Pada ikan lainnya terdapat dua glomerulus pronefrik yang terpisah satu sama lain.[40]

Mulut

Mulut ikan zebra berfungsi sebagai alat bantu sistem pernapasan dan sistem pencernaan. Makanan dimasukkan ke mulut untuk dicerna sebelum dimasukkan ke usus. Sistem pernapasan dilakukan melalui rongga bukal di dalam mulut. Lapisan rongga bukal tersusun dari mukoid epitel. Lapisan ini mengandung banyak sel goblet. Rongga bukal terhubung langsung dengan kerongkongan. Kerongkongan ini terdiri atas kantung esofagus, dan bantalan faring. Ikan zebra juga memiliki gigi. Gigi ini tersusun dari lapisan enamel, lapisan dentin, dan inti gigi.[41]

Insang

Insang ikan zebra memiliki empat lengkungan berongga yang mengarah ke filamen ganda. Lamela sekunder ganda ditemukan pada tiap filamen tersebut. Lapisan eksternal pada lamella dan filamen dibentuk oleh sel-sel pengerasan poligonal. Sel trotoar, sel mukosa, sel klorida, dan sel basal, merupakan sel-sel dasar yang membentuk epitel. Epitel sekunder hanya dibentuk oleh lapisian luar dari sel trotoar dan lapisan dalam dari sel basal.[42]

Mata

Ikan zebra memiliki mata yang mirip dengan mata vertebrata lainnya. Mata ikan zebra terdiri dari beberapa lapisan, yaitu tunika fibrosa, tunika vaskulosa, dan retina. Tunika fibrosa terdiri atas kornea dan sklera. Tunika vaskulosa terdiri atas koroid, retor koroid, dan iris. Retina terdiri atas lapisan epitel pigmen, lapisan nuklir eksternal, sel-sel bipolar, dan sel-sel ganglion.[43]

Sirip

Ikan zebra memiliki lima jenis sirip. Sirip-sirip tersebut yaitu sirip dada, sirip panggul, sirip punggung, sirip anal, dan sirip ekor. Pada sirip-sirip ikan zebra tidak ditemukan otot-otot penggerak.[12]

Tulang rusuk dan kulit

Pada prosesus transversus, tulang rusuk tumbuh pada bagian utama di tulang belakang ikan zebra. Lengkungan tulang rusuk menyatu dengan sumsum tulang belakang. Tulang rusuk dan kulit melekat pada tulang belakang akibat adanya otot-otot rangka. Otot-otot ini menjadi kekuatan pendorong saat terjadi kontraksi otot. Permukaan kulit ikan zebra hampir seluruhnya berupa selaput lendir. Hanya pada bagian rahang dan sirip yang memiliki epitel keratin.[44]

Memori periodik

Keberadaan memori periodik pada ikan zebra ditandai melalui perilaku mencari makanan. Ikan zebra mencari makanan pada berbagai area yang sama di sekitar lingkungan hidupnya. Ikan zebra juga dapat membedakan aroma dari makanan alami dan makanan buatan. Ikan zebra juga mampu membedakan ikan-ikan dengan beragam spesies yang melakukan simbiosis mutualisme.[45]

Perilaku

Perilaku reproduksi

Musim kawin ikan zebra di alam liar berkaitan dengan kelangsungan musim hujan dan ketersediaan makanan di lingkungan hidupnya. Di laboratorium, ikan zebra dapat melakukan reproduksi sepanjang tahun dengan diberi penyinaran selama 12–14 jam sehari. Awal perkawinan ditandai dengan aksi saling kejar antara hewan jantan dan betina. Berlangsungnya perkawinan ditandai dengan pejantan yang berulang kali mencium bagian tubuh betinanya dengan mulutnya. Berakhirnya perkawinan ditandai dengan pejantan yang mengawal betinanya menuju ke situs pemijahan.[14]

Sebuah penelitian di Austria dilakukan untuk menyelidiki perilaku reproduksi ikan zebra. Ikan yang diteliti berasal dari cabang sungai Brahmaputra di wilayah Assam, India. Mereka ditempatkan pada 4 tangki berukuran 130 × 65 × 50 sentimeter yang masing-masing diisi 100 ikan zebra dan didesain menyerupai lingkungan sungai Assam. Ikan zebra diberi makan 5 hari dalam seminggu dan 3 kali dalam sehari. Pemilihan ikan zebra jantan dan betina untuk eksperimen dilakukan secara acak. Pengamatan perilaku dilakukan pada 4 tangki terpisah yang berukuran 135 × 100 × 81 sentimeter. Di tiap tangki, satu sesi percobaan diulang sebanyak 28 kali terhadap 4 ikan zebra jantan dan 4 ikan zebra betina. Ikan zebra yang telah melalui satu sesi percobaan tidak digunakan kembali pada sesi percobaan yang baru.[46]

Hasil penelitian menunjukkan bahwa sebagian besar pemijahan dilakukan oleh pasangan ikan zebra secara terpisah dari kawanan. Ikan zebra betina akan memilih situs pemijahan yang dekat dengan sumber makanan dan menjaga situs pemijahannya dari pasangan ikan zebra lainnya. Pemijahan berlangsung selama 30 menit. Setelah pemijahan selesai, pasangan ikan zebra akan berenang dengan perlahan di sekitar situs pemijahannya.[47]

Kawanan-kawanan kecil akan terbentuk dengan jumlah yang sangat banyak pada masa awal pemijahan, sedangkan kawanan-kawanan besar sangat jarang ditemukan. Setelah beberapa hari, jumlah kawanan kecil akan mulai berkurang dan jumlah kawanan besar mulai bertambah. Ikan zebra merapatkan jarak dengan ikan zebra lain di dalam kawanan selama masa pemijahan. Selama masa awal pemijahan, beberapa ikan zebra akan berkumpul di tanaman yang sama. Setelah beberapa hari, jumlah ikan zebra yang berada di tanaman yang sama akan berkurang.[48]

Para penjantan ikan zebra tidak memiliki perilaku reproduksi yang sama. Sebagian besar pejantan aktif selama masa reproduksi, namun hanya sebagian kecil yang melakukan pembuahan telur ke ikan zebra betina pasangannya. Sebagian besar reproduksi ikan zebra dilakukan oleh satu pasangan pejantan dan satu betina yang sama. Ikan betina yang melakukan reproduksi dengan lebih dari satu pejantan sangat jarang terjadi. Selama reproduksi, pejantan selalu aktif melakukan gerakan bolak-balik dan berputar-putar.[49] Perilaku reprodusi ikan zebra tidak dipengaruhi oleh panjang tubuh maupun berat tubuhnya.[50]

Perilaku sosial

Ikan zebra suka membentuk kawanan dan kelompok-kelompok yang mempunyai penampilan dan tingkah laku yang serupa. Kawanan ikan zebra terbentuk karena adanya daya tarik perilaku satu sama lain, sedangkan daya tarik lingkungan tidak menjadi pertimbangan utama. Kawanan berfungsi untuk mempermudah dalam mengetahui adanya pemangsa, mempermudah perburuan makanan, dan menentukan teman. Karakteristik kawanan ikan zebra berubah-ubah sesuai dengan keadaan lingkungannya. Dalam lingkungan baru, ikan zebra akan saling berjauhan dengan ikan zebra lain yang baru ditemuinya. Lingkungan dengan banyak pemangsa membuat ikan zebra akan saling merapatkan jarak. Ikan zebra suka bergabung dengan kawanan yang besar dengan sebagian besar ikan terlihat mirip dari segi penampilan. Saat ingin bergabung dalam suatu kawanan, ikan zebra memberi suatu isyarat gerakan dengan kepala .[51]

Dalam suatu kawanan ikan zebra selalu ditemukan beberapa pejantan yang memiliki dominasi dibandingkan ikan penjantan lainnya. Ikan pejantan dominan ini dapat ditandai dengan perilakunya yang suka menggigit, menyerang, dan mengejar ikan lain di luar kawanannya. Dalam kawanan, tugas menjaga wilayah perburuan makanan dilakukan oleh ikan pejantan yang lebih kuat dan berani. Dominasi pejantan dalam suatu kawanan mengalami penurunan bila jumlah pejantan meningkat. Penurunan dominasi sekaligus mengurangi agresi di antara para pejantan, serta menurunkan tingkat stres pada ikan zebra. Ini ditandai dengan rendahnya kadar kortisol pada tubuh ikan zebra.[15]

Kehadiran pemangsa juga menimbulkan reaksi ketakutan pada ikan zebra. Ikan zebra akan memberikan isyarat visual dan penciuman untuk melarikan diri dari pemangsa. Ukuran tubuh pemangsa memengaruhi kecepatan respon ikan zebra. Kecepatan respon ikan zebra tidak menurun terhadap pemangsa yang sama setelah tidak saling bertemu dalam jangka waktu yang lama. Kawanan ikan zebra memiliki fungsi anti-pemangsa. Ketika tubuhnya mengalami cedera, seekor ikan zebra akan mengeluarkan feromon yang menjadi pertanda bahaya bagi ikan zebra lainnya. Adanya bahaya ditandai dengan perilaku merapatkan jarak antar anggota kawanan, berenang secara tidak teratur, dan melakukan banyak agresi. Respon ikan zebra lain terhadap bahaya lebih dipengaruhi oleh keberadaan feromon. Ikan zebra lebih cepat merespon tanda bahaya dengan air yang mengandung substansi bahaya. Feromon menjadi pertanda bahwa ikan zebra lain sedang mengalami cedera pada sel epidermis.[16]

Variasi genetik

Variasi genetik diamati pada semua lokus mikrosatelit. Indikator yang menentukan perbedaan genetik meliputi jumlah alel yang diamati, kekayaan alel yang diamati, heterozigositas yang diamati, heterozigositas harapan, konten identifikasi polimorfik, dan jarak genetik antara ikan individu. Variasi genetik lebih banyak ditemukan pada ikan zebra yang berada di alam liar. Di laboratorium, variasi genetik ikan zebra sangat rendah. Galur yang paling banyak ditemukan pada ikan zebra adalah galur AB. AB(S), TE, dan TL. Perbedaan tingkat variasi genetik dapat terjadi pada jenis ikan yang sama namun diperoleh dari sumber yang berbeda. Pembatasan populasi untuk pemuliaan ikan zebra akan menurunkan variasi genetik.[17] Variasi genetik dari galur tipe liar adalah sebagai berikut:[52]

Kekerabatan

Kerabat ikan zebra

Ikan zebra memiliki hubungan kekerabatan dengan kelompok spesies Danio aesculapii, Danio kyathit, dan Danio nigrofsciatus. Hubungan kekerabatan juga ditemukan antara ikan zebra dan subkelompok spesies Danio albolineatus, Danio jaintianensis, Danio quagga, dan Danio tinwini. Danio aesculapii merupakan kerabat terdekat dari ikan zebra. Aliran gen Danio aesculapii menunjukkan pola-pola yang konsisten dalam garis keturunan yang mengarah ke ikan zebra. Pola-pola ini muncul selama dan setelah proses spesiasi. Filogenografik yang menggabungkan antara data biografi dan analisis finogeni menunjukkan bahwa Danio aesculapii merupakan spesies saudara dari ikan zebra.[18]

Tidak ditemukan perbedaan morfologi antara ikan zebra dari suatu populasi dan ikan zebra dari populasi lainnya. Perbedaan morfologi dalam hal ukuran dan bentuk tubuh hanya ditemukan pada kerabat ikan zebra dari keluarga siprinide. Selain itu, perilaku ikan zebra dan keluarga siprinide juga berbeda. Ikan zebra berkerabat dengan spesies Danio dangila yang berukuran lebih besar. Ikan zebra juga memiliki hubungan kekerabatan dengan marga lain, yaitu Danionella dan Paedocypris, yang berukuran lebih kecil.[22]

Transgenik dan mutan

Transgenesis ikan zebra

Ikan zebra transgenik umumnya dihasilkan melalui transfer gen. Metode transfer gen yang palng umum digunakan adalah mikroinjeksi. Melalui metode ini, transgen dapat dikirim langsung ke nukleus. Transgen disuntik ke pronuklei jantan dari telur yang dibuahi. Pada ikan zebra, asam deoksiribonukleat (DNA) disuntikkan ke sitoplasma telur ikan zebra. Asam ini dapat berintegrasi dengan genom ikan dan dapat diwariskan dalam garis benih (germline). Pewarisan dapat mencapai 20% dari total gen yang ditransfer.[53]

Ikan zebra transgenik juga dihasilkan dengan metode mutagenesis. Metode ini menerapkan penggantian sekuen basa nukleotida pada DNA dengan basa nukeotida lain. Melalui metode mutagenesis, perubahan sifat pada organisme dapat terjadi.[54]

Melalui ikan zebra transgenik, sel endotel dapat ditandai secara genetika dengan penanda yang dikodekan, serta dapat menentukan karakter dari komponen sistem vaskular seperti arteri, vena, dan jaringan limfatik. Dalam studi in vivo, ikan zebra transgenik digunakan untuk menentukan karakter jalur molekuler dan genetika, serta kondisi patologis yang berkaitan dengan pembuluh darah.[55]

Metode skrining genetika menghasilkan mutan ikan zebra. Skrining skala besar dilakukan oleh para peneliti di Tubingen dan Boston pada tahun 1996 dengan bantuan bahan kimia N-etil-N-nitrosourea. Metode ini menghasilkan ribuan mutan yang dimanfaatkan untuk memahami cara kerja dari proses-proses biologis.[56] Pada akhir tahun 1999, 30 gen mutan ikan zebra telah diidentifikasi. Salah satu mutan itu belum mampu diperoleh dari spesies lain, sehingga dapat digunakan untuk diferensiasi usus normal. Gen mutan yang lain telah teridentifikasi pada organisme lainnya dan digunakan untuk memahami pola jalur persinyalan pada awal perkembangan embrio vertebrata.[57] Studi di berbagai bidang biologi menggunakan identifikasi mutan sebagai salah satu strategi yang paling penting bagi kemajuan penelitian.[20] Saat ini, lebih dari 10.000 mutan dan beberapa jalur transgenik ikan zebra telah dihasilkan untuk mempelajari penyakit manusia.[19]

Pemanfaatan

Sebagai organisme model

Ikan zebra banyak digunakan pada penelitian tentang tahap awal perkembangan. Tubuh yang transparan hingga tahap larva membuat ikan zebra sesuai untuk digunakan pada studi embrionik.[58] Pada ikan zebra, perkembangan embrio terjadi di luar rahim. Selain itu, embrio ikan zebra juga transparan. Kejelasan secara optik memudahkan akses untuk melakukan eksperimen dan pengamatan.[20] Embrio ikan zebra juga berkembang dengan sangat cepat. Hanya memerlukan waktu 3 jam dan 5 jam bagi embrionya untuk menyelesaikan tahap blastulasi dan tahap gastrulasi. Telinga, mata, otot segmentasi, dan otak ikan zebra telah berkembang dengan baik hanya dalam waktu 18 jam. Segmentasi selesai dalam waktu 24 jam dan embrio menetas dalam waktu 72 jam setelah pembuahan. Dua hari setelah menetas, larva ikan zebra sudah mampu berburu makanan. Dua hari berikutnya, larva mulai berubah menjadi ikan muda. Penyederhanaan pengembangan dan studi genetik dapat tercapai karena perkembangan ikan zebra yang cepat.[20]

Keunggulan embrio ikan zebra mengatasi kelemahan tikus dalam penelitian tahap awal perkembangan. Embrio tikus lebih sulit diamati karena berada di dalam rahim.[58]Tikus hanya mampu melahirkan 1 sampai 10 anak setiap kali berkembang biak. Maksimum perkembangbiakan seekor tikus hanya 3 kali. Ini menjadi suatu kelemahan, karena penelitian ilmiah harus dilakukan berulang-ulang kali agar hasilnya akurat.[11] Berbeda dengan tikus, ikan zebra hanya perlu waktu 10 minggu untuk mencapai kematangan organ reproduksi. Selain itu, tingkat kesuburan reproduksi ikan zebra cukup tinggi. Pada kondisi optimal, dalam seminggu ikan zebra dapat bertelur sebanyak 200 butir. Di dalam kondisi laboratorium, ikan zebra dapat melakukan pemijahan sepanjang tahun.[20]

Ikan zebra juga mengatasi beberapa masalah penggunaan mamalia sebagai organisme model. Mamalia memerlukan fasilitas berupa ruangan yang besar untuk keperluan perkembangbiakan dan eksperimen yang menyebabkan biaya pemeliharaan meningkat. Penanganan mamalia juga cukup sulit dilakukan di ruangan yang luas. Mamalia seperti tikus juga mudah mengalami stres.[7] Dibandingkan dengan organisme model vertebrata lainnya, ikan zebra lebih mudah dipelihara dan biaya pemeliharaannya lebih murah. Satu laboratorium kecil dapat memelihara beberapa ribu ikan zebra karena ukuran tubuhnya yang kecil.[30] Ikan zebra juga suka ditempatkan dalam kawanan sehingga tidak menempati banyak ruang.[11] Dalam seminggu ikan zebra dapat menghasilkan banyak telur sehingga persediaan embrio selalu ada dan tidak harus dibeli.[59]

Ikan zebra juga mengatasi kelemahan cacing Caenorhabditis elegans sebagai organisme model. Sebagian besar organ vertebrata dimiliki oleh ikan zebra, sehingga studi perkembangan organ dapat dilakukan. Pembuluh darah ikan zebra dapat diamati menggunakan mikroskop dengan pembesaran yang relatif rendah. Sekitar 80% gen penyebab penyakit pada manusia, juga dimiliki oleh gen ikan zebra. Karakter ini membuat penelitian terhadap gen tertentu dapat dilakukan dan berguna dalam penemuan gen baru yang belum teridentifikasi.[58] Kelemahan organisme model lain, seperti katak, anak ayam atau tikus, dapat diatasi menggunakan ikan zebra. Kemudahan mempelajari gen ikan zebra membuat pertanyaan-pertanyaan yang tidak dapat dijawab oleh organisme model lain dapat terselesaikan.[60]

Keunggulan fitur-fitur ikan zebra membuat para peneliti memanfaatkannya sebagai organisme model serba guna pada berbagai bidang penelitian. Ikan zebra telah digunakan untuk penelitian di bidang biologi perkembangan, kanker, racun, obat, genetika, dan biomedis.[20] Ikan zebra juga diterapkan pada berbagai model penyakit eksperimental seperti inflamasi pada saluran pencernaan, model gangguan motilitas, model kanker, dan peradangan usus serta metode penyembuhan lukanya.[61] Ikan zebra saat ini telah digunakan sebagai organisme model di sekurangnya 1000 laboratorium di seluruh dunia.[62]

Sebagai ikan hias

Ikan zebra cukup populer sebagai ikan hias. Ikan zebra hanya perlu diberi tangki akuarium dan makanan pokok setiap hari. Ikan zebra harus ditempatkan bersama kawanannya dan dapat ditempatkan bersama dengan jenis ikan lain yang seukuran dengannya. Satu kawanan dapat terdiri dari lima hingga tujuh ekor ikan zebra. Penempatan secara berkelompok ini bertujuan agar ikan zebra tidak bersikap anti-sosial.[63]

Selusin ikan zebra dapat ditampung dalam akuarium dengan volume setara 10 galon. Pompa udara dan penyaring air harus tersedia di dalam tangki. Pompa udara berfungsi sebagai penyedia oksigen, sedangkan penyaring air berfungsi menjaga kebersihan air di dalam tangki. Suhu normal untuk memelihara ikan zebra adalah 65 °F (18 °C) hingga 77 °F (25 °C). Air dalam tangki tidak boleh mengandung klorin dan bersifat asam. Nilai pH yang normal adalah 5,0 hingga 7,0. Permukaan dasar tangki harus diisi dengan kerikil atau dua susun tumpukan kelereng.[63] Ikan zebra memakan sesuatu yang lebih kecil dari ukuran tubuhnya. Mereka perlu diberi makan dua kali sehari dengan pakan seperti serpihan tetra. Ikan zebra juga memakan sayuran yang dipotong kecil-kecil.[63]

Lihat pula

Rujukan

  1. ^ a b Reed, Barney & Maggy Jennings (2011), hlm. 10."Danio rerio (formerly Brachydanio rerio) is one of approximately 45 Danio species worldwide They are part of the Cyprinidae family that includes carp and minnows."
  2. ^ a b "Zebrafish | Understanding Animal Research". Understanding Animal Research (dalam bahasa Inggris). Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020-04-28. Diakses tanggal 05 April 2020. 
  3. ^ a b EZRC, KIT, & Heidelberg University (2017), hlm. 33."Adult zebrafish are about 3-5 cm in length and show a characteristic pattern of blueblack horizontal stripes that run along the body and the anal and tail fins. These black stripes are formed by melanin-containing melanophore cells. The stripes are separated from each other by xanthophores, which contain pteridin and carotenoid pigments that confer an orange-yellowish colour. A third type of pigment cells, the iridophores, contains guanine-rich platelets that provide an iridescent appearance. Zebrafish exhibit sexual dimorphism, with the female characterized by a larger belly and the male by its comparative slimness and a more yellowish hue. As a ray-finned fish, zebrafish possess the basic body plan of this vertebrate group, which is distinguished by some characteristic features such as fins supported by bony rays emerging from the base of the fin, gills on both sides of the body in a cavity covered by an operculum, and a swim bladder regulating buoyancy. (...).
  4. ^ a b EZRC, KIT, & Heidelberg University (2017), hlm. 36."Zebrafish are found all across India in a variety of habitats. Common typical characteristics of their habitats are low water flow, ground covered with sand, silt or pebbles, and overhanging vegetation. Such habitats are frequently found in secondary or tertiary channels connected with the main channel of a river, or adjacent to wetlands and paddy fields. (...). In research facilities, zebrafish are generally kept in aquaria devoid of additional structures, in order to facilitate monitoring and cleaning. Experiments involving additional tank structures attempting to mimic more “natural” environments have yielded mixed results regarding welfare benefits. for food, including other Cyprinids like Puntius barbs, other Danio species and especially Esomus danricus, which has a similar size and gape and which occupies similar positions in the water column"
  5. ^ a b U.S. Fish & Wildlife Service (2018), hlm. 1."From Froese and Pauly: “Asia: Pakistan, India, Bangladesh, Nepal and Myanmar. Reported from Bhutan. ”From Nico et al: “Tropical Asia. Pakistan, India, Bangladesh, and Nepal. Also reported from Myanmar and Bhutan.”
  6. ^ a b Department of Research (2018), hlm. 3."The zebrafish life cycle is defined as follow: o Embryos : 0-72 hours post-fertilization o Early larvae: 72 hours to 13 days post-fertilization o Mid larvae : 14 days to 29 days post-fertilization o Juveniles : 30 days to 3 or 4 months o Adults : When sexually mature"
  7. ^ a b c Simonetti, Rajla Bressan; Marques, Lis Santos; Jr, Danilo Pedro Streit; Oberst, Eneder Rosana (2015-07-27). "ZEBRAFISH (Danio rerio): THE FUTURE OF ANIMAL MODEL IN BIOMEDICAL RESEARCH". Journal of FisheriesSciences.com (dalam bahasa Inggris). 9 (3). ISSN 1307-234X. 
  8. ^ a b c "Zebrafish FAQs". www.uoneuro.uoregon.edu. Diakses tanggal 21 Februari 2020. 
  9. ^ a b Spence et al. (2008), hlm. 16."The most common predatory tax a captured with zebrafish were snakeheads, Channa spp., and the freshwater garfish, Xenentodon cancila (...). Mastacembelids, which also co-occur with zebrafish, are oophagous and may be predators of zebrafish eggs and embryos, while odonate larvae may be predators of larval and juvenile zebrafish (...). Adult zebrafish are also predators of zebrafish eggs and larvae. Avian predators such as the Indian pond heron, Ardeola grayii (Sykes) and the common kingfisher, Alcedo atthis L., are also ubiquitous in the floodplains of the Indian subcontinent and may feed on D. rerio."
  10. ^ a b Sanders et al. (2012), hlm. 107."Pseudoloma neurophilia is the most commonly observed microsporidian parasite of zebrafish; (...). It generally causes chronic infections in zebrafish, with clinical signs ranging from emaciation and obvious spinal deformities (lordosis, scoliosis) to subclinical infections exhibiting no outward signs of disease (...). (...), experiments using zebrafish with these infections may be subject to nonexperimental variation, potentially confounding results, (...). Furthermore, infected fish without overt clinical disease have been shown to have reduced fecundity and size."
  11. ^ a b c Burke, Elizabeth (2016-08-08). "Why Use Zebrafish to Study Human Diseases?". NIH Intramural Research Program (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 20 Maret 2020. 
  12. ^ a b Siomava, Natalia; Shkil, Fedor; Voronezhskaya, Elena; Diogo, Rui (2018-09-21). "Development of zebrafish paired and median fin musculature: basis for comparative, developmental, and macroevolutionary studies". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 8 (1): 1–16. doi:10.1038/s41598-018-32567-z. ISSN 2045-2322. 
  13. ^ a b EZRC, KIT, & Heidelberg University (2017), hlm. 33-34."Zebrafish have also served to study more fish-specific aspects of physiology related to its aquatic habitat, such as osmoregulation by ionocytes in the gills (...). Mechanosensory systems of the zebrafish are the lateral line organ and the ear. The lateral line is composed of a series of mechanosensory receptors (hair cells) on the head and along the body axis, which detect e.g. vibrations in the water (...). The ear is composed of an inner ear only. The hair cell containing macula organs of this ear serve both as balance organs, as they do in mammals, and additionally for hearing. As the zebrafish forms part of the Otophysi group of fish, its inner ear is linked to the swim bladder by small bones (the Weberian ossicles). This enhances hearing and makes the zebrafish one of the “hearing specialists” among the fishes (...). Zebrafish are capable of colour vision, and in addition to cone types receptive to wavelengths of the three colours perceived also by humans (red, green, blue), they possess cones sensitive to UV light (...). Also olfaction plays an important sensory role, as zebrafish smell nutrients (amino acids), kinship cues, ovulation-inducing pheromones (steroid glucuronides), and a “Schreckstoff” (alarm substance), the glycosaminoglycan chondroitin, which is released upon injury and elicits vivid escape responses (...)."
  14. ^ a b EZRC, KIT, & Heidelberg University (2017), hlm. 38."In the wild, a certain seasonality in reproduction seems to exist, with the mating season linked with the monsoon period. However, the presence of mature eggs in females captured in the wild all year round suggests that the observed seasonality may rather be linked to food availability and not reflect endogenous seasonal behavior. In line with this, zebrafish in captivity breed all year around under different photoperiods (12-14 hours of light). While it is still poorly understood which cues determine the choice of mating partners, a typical suite of behaviors during mating has been described76. Thus, male and female “undulate” through the water column, and the male “chases” the female, often touching her with his snout. He then “escorts” her to a spawning site, where they “circle” each other oriented head to tail. The male then “quivers”, i.e. he oscillates his body at high frequency and low amplitude close to the female over the spawning site."
  15. ^ a b c EZRC, KIT, & Heidelberg University (2017), hlm. 37-38."Interestingly, a recent study found that dominant-subordinate relationships seem to be relieved with increasing numbers of fish (males) kept in a tank. Thus, the number of attacks dropped when densities were increased from 2 to 6 males/liter and no attacks were observed when 10 individuals were kept per liter. Also whole body cortisol levels were lowest at a relatively high density (5 fish/l) in this experiment, indicating reduced stress levels. Consistent with these results, another recent cross-laboratory study examined the effect of stocking densities on reproductive performance, which equally can be influenced by stress levels."
  16. ^ a b Spence et al. (2008), hlm. 16-17."The most common predatory tax a captured with zebrafish were snakeheads, Channa spp., and the freshwater garfish, Xenentodon cancila (...). Mastacembelids, which also co-occur with zebrafish, are oophagous and may be predators of zebrafish eggs and embryos, while odonate larvae may be predators of larval and juvenile zebrafish (...). Adult zebrafish are also predators of zebrafish eggs and larvae. Avian predators such as the Indian pond heron, Ardeola grayii (Sykes) and the common kingfisher, Alcedo atthis L., are also ubiquitous in the floodplains of the Indian subcontinent and may feed on D. rerio. Laboratory studies have shown that zebrafish display fright reactions in response to both visual and olfactory cues associated with predators. (...). No decline in response was detected when zebrafish were retested after a 10-day break. (...). In common with other ostariophysian fishes, zebrafish show alarm behaviours in response to a pheromone that is released as a result of injury to the epidermal cells (...). Alarm behaviours include an increase in shoal cohesion and either agitated swimming or freezing on the substrate, a decrease in feeding rate and increase in aggression. These behaviours have been interpreted as having an anti-predator function. Rehnberg & Smith (1988) demonstrated that isolated zebrafish showed an alarm response to water containing alarm substance, so the response is independent of the presence of conspecifics."
  17. ^ a b T. S. Coe et al. (2008), hlm. 145."Genetic variation at all microsatellite loci was evaluated in terms of the number of observed alleles, allelic richness and expected and observed heterozygosity. Allelic richness was calculated using FSTAT 1.2 and expected and observed heterozygosity and Polymorphic Identification Content (PIC) were calculated using GENEPOP. The results are summarised for each zebrafish strain in Table 1. In addition, the genetic distance between individual fish, based on a pair-wise measure of allele sharing, was calculated with MICROSAT 1.5 and the neighbour-joining method was used to reconstruct a tree from the resulting distance matrix using the PHYLIP 3.6 software package. The results show that the wild fish are far more variable than the commonly used laboratory strains, for all the calculated measures of genetic variability. In particular, the strains AB (from Harvard), AB(S), TE and TL had particularly low levels of genetic variability, relative to the wild fish; allelic richness for all four strains was less than 20% of that found in the wild fish. The results also demonstrate that the same strain of fish from different sources may differ in their levels of genetic variation, as is the case for the AB strain."
  18. ^ a b McCluskey, Braedan M.; Postlethwait, John H. (2015-3). "Phylogeny of Zebrafish, a "Model Species," within Danio, a "Model Genus"". Molecular Biology and Evolution. 32 (3): 635–652. doi:10.1093/molbev/msu325. ISSN 0737-4038. PMC 4327152 alt=Dapat diakses gratis. PMID 25415969. 
  19. ^ a b Teame, Tsegay; Zhang, Zhen; Ran, Chao; Zhang, Hongling; Yang, Yalin; Ding, Qianwen; Xie, Minxu; Gao, Chenchen; Ye, Yongan (2019-06-25). "The use of zebrafish (Danio rerio) as biomedical models". Animal Frontiers (dalam bahasa Inggris). 9 (3): 68–77. doi:10.1093/af/vfz020. ISSN 2160-6056. 
  20. ^ a b c d e f Khan, Farmanur Rahman; Alhewairini, Saleh Sulaiman (2018-11-27). "Zebrafish (Danio rerio) as a Model Organism". Current Trends in Cancer Management (dalam bahasa Inggris). doi:10.5772/intechopen.81517. 
  21. ^ a b "Danio Rerio, (Hamilton, 1822)". itis.gov. Diakses tanggal 20 Februari 2020. 
  22. ^ a b c d e f Parichy, David M (2015-03-25). "Advancing biology through a deeper understanding of zebrafish ecology and evolution". eLife. 4: e05635. doi:10.7554/eLife.05635. ISSN 2050-084X. 
  23. ^ EZRC, KIT, & Heidelberg University (2017), hlm. 34." Originally named Danio rerio by its discoverer Hamilton in 182248, the zebrafish was referred to as Brachydanio rerio in the scientific literature for many years, before it was reassigned to the Danio genus by more recent phylogenetic analyses including DNA sequence data. Today, about 45 species are included in the genus Danio. The name Danio derives from the Bengali “dhani”, which refers to green rice fields."
  24. ^ "Brachydanio rerio – Zebra 'Danio' (Brachydanio frankei, Danio rerio)". Seriously Fish. Diakses tanggal 19 Maret 2020. 
  25. ^ Sfakianakis, Dimitris G.; Leris, Ioannis; Kentouri, Maroudio (2011-04-01). "Effect of developmental temperature on swimming performance of zebrafish (Danio rerio) juveniles". Environmental Biology of Fishes (dalam bahasa Inggris). 90 (4): 421–427. doi:10.1007/s10641-010-9751-5. ISSN 1573-5133. 
  26. ^ U.S. Fish & Wildlife Service (2018), hlm. 4."“Although details of the distribution are unclear, D. rerio may be widely distributed in shallow, slow-flowing waters on the Indian subcontinent.”
  27. ^ Arunachalam et al. (2013), hlm. 1."In our study of the species, we collected individuals from twenty-one wild populations from within the species’ natural distribution, ranging from streams/rivers of the Western Ghats of Peninsular India to those of the Western and North-Eastern Himalayas."
  28. ^ U.S. Fish & Wildlife Service (2018), hlm. 2."California and Florida records probably resulted from release or escape from local fish farms. Source of New Mexico population is not known; possible aquarium release as was record from Connecticut.”
  29. ^ U.S. Fish & Wildlife Service (2018), hlm. 6."Points in Spain, Australia, and Mexico were excluded because they could not be verified as established populations."
  30. ^ a b Avdesh, Avdesh; Chen, Mengqi; Martin-Iverson, Mathew T.; Mondal, Alinda; Ong, Daniel; Rainey-Smith, Stephanie; Taddei, Kevin; Lardelli, Michael; Groth, David M. (2012-11-18). "Regular Care and Maintenance of a Zebrafish (Danio rerio) Laboratory: An Introduction". Journal of Visualized Experiments : JoVE (69). doi:10.3791/4196. ISSN 1940-087X. PMC 3916945 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23183629. 
  31. ^ Yıldırım, M.; Ünver, B. (2011-09-19). "Metazoan parasites of Alburnus chalcoides in Tödürge Lake (Zara/Sivas, Turkey)". Journal of Applied Ichthyology. 28 (2): 245–248. doi:10.1111/j.1439-0426.2011.01878.x. ISSN 0175-8659. 
  32. ^ Sanders et al. (2012), hlm. 108."The muscle-infecting microsporidium Pleistophora hyphessobryconis has also been observed and described in laboratory populations of zebrafish (...). (...). Similar to P. neurophilia, P. hyphessobryconis can also be harbored by otherwise healthy-appearing fish, which may show clinical signs of the infection or mortality after experiencing experimental or incidental immunosuppression."
  33. ^ Menke et al. (2011), hlm. 759."In contrast to mammals, the bones of the zebrafish have no medullary cavity. Hematopoietic tissue is located in the stroma of the spleen and the interstitium of the kidney. In the adult zebrafish, hematopoiesis occurs primarily in the interstitium of the anterior and posterior kidneys. The hematopoietic stem cells are situated within a stroma of reticuloendothelial tissue, similar to that of the bone marrow in mammals. Endothelial cells line numerous sinuses, through which blood from the renal portal vein is passed for filtration of effete cells, and for the addition of new blood cells to the circulation."
  34. ^ Menke et al. (2011), hlm. 759-760."Erythrocytes are the main vehicle of oxygen transport and to a lesser extent, of carbon dioxide. In contrast to the mammalian erythrocyte, the teleost erythrocyte is oval and nucleated and uses aerobic metabolism instead of anaerobic metabolism to generate adenosine triphosphate. Thrombocytes play an important role in blood clotting. In contrast to the mammalian thrombocyte, the zebrafish thrombocyte is nucleated. As in mammals, leukocytes in the zebrafish play an important role in the defense against both infectious diseases and foreign materials. Two types of granulocytes have been identified, neutrophilic (heterophilic) granulocytes and eosinophilic granulocytes. The neutrophilic granulocyte is the most abundant and is characterised by a pale cytoplasm and a multilobed, segmented nucleus. This cell has a morphology that is similar to the mammalian neutrophil. The eosinophilic granulocyte is characterized by an eosinophilic cytoplasm and a small, nonsegmented, peripherally located nucleus. Their appearance differs considerably from that of mammalian eosinophils, and it remains to be elucidated whether the zebrafish eosinophil has a function that is similar to the mammalian eosinophil. It has been postulated that this cell may represent a combined eosinophil/mast cell. Monocytes form about 5–15 % of the circulating leukocyte population in the zebrafish. (...). Lymphocytes form about 71–92% of the circulating leukocyte population in the zebrafish."
  35. ^ Menke et al. (2011), hlm. 760-761."Like other teleosts, the zebrafish lacks lymph nodes. Together with the kidney, the spleen forms the major filtering organ for the removal of foreign agents and defective blood cells. Macroscopically, the spleen is a dark red organ, located in the peritoneal cavity, adjacent to one of the liver lobes."
  36. ^ "Overview of the Circulatory System | Boundless Biology". courses.lumenlearning.com. Diakses tanggal 21 Maret 2020. 
  37. ^ Menke et al. (2011), hlm. 761."In the zebrafish, the heart is situated anterior of the main body cavity and ventral to the esophagus. Deoxygenated venous blood enters the sinus venosus. The wall of the sinus venosus is thin and is mainly composed of collagenous connective tissue. The blood subsequently passes through the sino-atrial valve into the atrium. The atrium has a thin, muscular wall, and thin trabeculae form a loose meshwork in the lumen. Contraction of the atrium and dilation of the ventricle forces the blood into the ventricle via the atrioventricular valve.The ventricle has a much thicker wall than the atrium. There is a compact outer layer of muscle and a spongy inner layer with numerous trabeculae. Contraction of the ventricle generates a relatively high pressure, and the blood is pumped into the onion-shaped bulbus arteriosus via the ventricular-bulbar valve. (...). (...). From the heart, the ventral aorta distributes blood to the gills via the afferent branchial arteries."
  38. ^ "» Circulatory system" (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 24 Maret 2020. 
  39. ^ Outtandy, Priya; Russell, Claire; Kleta, Robert; Bockenhauer, Detlef (2019-05-01). "Zebrafish as a model for kidney function and disease". Pediatric Nephrology (dalam bahasa Inggris). 34 (5): 751–762. doi:10.1007/s00467-018-3921-7. ISSN 1432-198X. PMID 29502161. 
  40. ^ Ichimura, Koichiro; Bubenshchikova, Ekaterina; Powell, Rebecca; Fukuyo, Yayoi; Nakamura, Tomomi; Tran, Uyen; Oda, Shoji; Tanaka, Minoru; Wessely, Oliver (2012-09-18). "A Comparative Analysis of Glomerulus Development in the Pronephros of Medaka and Zebrafish". PLoS ONE. 7 (9). doi:10.1371/journal.pone.0045286. ISSN 1932-6203. PMC 3445478 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23028906. 
  41. ^ Menke et al. (2011), hlm. 763."The mouth and buccal cavity are divided by breathing and digestive system (...). That digestive function is limited to selection, seizures, and food orientation to be transferred to the intestine. In zebra fish, the mouth and perioral area have many flavors shoots. The buccal cavity layer consists of mucoid epithelium in thick basement membranes with many goblet cells. In the zebrafish, the buccal cavity leads into the esophagus, which encompasses blind diverticula (esophageal sacs), a pharyngeal pad, and teeth (...) where food can be ground (...). The teeth consist of an enamel coating, a dentine layer, and a pulp core."
  42. ^ Macirella, Rachele; Brunelli, Elvira (2017-04-13). "Morphofunctional Alterations in Zebrafish (Danio rerio) Gills after Exposure to Mercury Chloride". International Journal of Molecular Sciences. 18 (4). doi:10.3390/ijms18040824. ISSN 1422-0067. PMC 5412408 alt=Dapat diakses gratis. PMID 28406445. 
  43. ^ Menke et al. (2011), hlm. 771."The zebrafish eye is similar to the eye of all other vertebrates. It consists of three layers: (1) the tunica fibrosa, which encompasses the cornea and the sclera; (2) the tunica vasculosa, which encompasses the choroid, the choroid rete, and the iris; and (3) the retina. (...). Several layers can be distinguished in the retina: (1) the retinal pigment epithelium, in which photoreceptor cells (rods and cones) embed their outer segments; (2) the external nuclear layer, which contains the nuclei of the rods and cones; and (3) the bipolar cells that connect the rods and cones to (4) the ganglion cells, (...)."
  44. ^ Menke et al. (2011), hlm. 774."The main vertebral column develops from the notochordinto a series of connected vertebrae. The vertebrae of the main body have ribs on the transverse processes. Throughout the spine, arches above the main vertebral bodies accommodate the spinal cord. The skeletal muscles bind to ribs and skin, thereby directing the energy of muscular contraction into a propulsive force. Unlike mammals, the entire surface of the fish is a mucous membrane except for a little keratinized epithelium on the jaw and fins."
  45. ^ Hamilton et al. (2016), hlm. 2."For example, Williams et al. (2006) used a modified T-maze alternation task designed for rodents to assess zebrafish learning and memory abilities. They found that zebrafish could learn to alternate from one side of a tank to the other following an auditory cue, in order to obtain a food reward. Additional research has shown that zebrafish can learn to discriminate between artificial and naturally occurring scents in a classical conditioning task (...) and between visual stimuli when trained in a T-maze (...). (...). Cleaner wrasses, for example, can recognize each ‘‘client’’ fish that they clean (...) which can consist of upwards of 100 different species (...). Thus, they are constantly faced with foraging choices that require remembering which clients they have already cleaned (...)."
  46. ^ Hutter et al. (2010), hlm. 644."Zebrafish were obtained from a river in the Assam region of India (branch of Brahmaputra; latitude ca. 26◦N and longitude ca. 90◦E). In Vienna, Austria, they were first housed together in four 422 l stock-tanks (130×65×50 cm), each containing ca. 100 fish, in a room with controlled environmental conditions, adapted to the Assam region (13:11 h light/dark cycle, 26–28◦C water temperature). They were fed three times per day (5 days/week) with live Artemia or commercial salmon pellets (Aquamix). The mean ± SD standard length and body mass of haphazardly chosen males (N = 25) was 2.8 ± 0.2 cm and 0.48 ± 0.5 g, and of randomly chosen females (N = 41) 3.1 ± 0.3 cm and 0.6 ± 0.2 g. Females were significantly larger than males, and other studies have similarly found sexual size dimorphisms, for both domesticated and wild populations of zebrafish. Behavioural observations were conducted in four separate 1100-l tank sections (135 × 100 × 81 cm) of a 17 600-l ring tank under the same light and temperature conditions as above. To simulate a natural environment the tank bottom was covered with a mix of sand and small gravel, two bunches of artificial plants were placed in both halves of each section and more artificial plants on the two sides of the section. Each replicate consisted of eight fish (four females and four males, 28 replicates), and in each shoal a single marked focal fish was observed (see below). Fish were never reused."
  47. ^ Hutter et al. (2010), hlm. 649."Both males and females defended an area around a plant and prevented access to other fish. For example, females showed territoriality by aggressively chasing away other males and females, most often from an area they were grazing, suggesting that these females might defend their feeding sites. Intra-sexual interactions were often agonistic. For example, two females or two males would swim around each other (more than one body length apart from each other) with fins flared while rising in the water column or chasing each other. Reproductive behaviour occurred only during the first observation period just after daybreak (‘early’). Spawning lasted for ca. 30 min and all behaviours were very rapid during this time, whereas activity declined toward the end of the first observation period. The fish were less active during the rest of the day and did not swim as quickly, and reproductive behaviour was never observed later in the day."
  48. ^ Hutter et al. (2010), hlm. 649-650"Zebrafish formed many small groups during spawning, and otherwise they shoaled in a few, larger groups. The number of individuals per group (group size) was significantly smaller early (1.9 ± 0.6) compared to the rest of the day (3.8 ± 2.2) (Wilcoxon, N = 19, p < 0.0001) and, thus, there were more groups early (4.9 ± 1.0) compared to the rest of the day (3.4 ± 1.7) (Wilcoxon, N = 19, p < 0.0001). Groups swam more often in ‘tight’ than ‘loose’ shoaling formations during both periods of the day (early:Wilcoxon, N = 28, p < 0.0001; rest of the day: Wilcoxon, N = 28, p < 0.0001), but there was no difference in group cohesion between the two time periods (Wilcoxon, N = 28, p = 0.68). The fish tended to stay in the lower water column in the early period during spawning, but not during the rest of the day (Wilcoxon, N = 28, p = 0.069). The number of groups and mean group size associating with plants was significantly different early (number of groups: 2.3 ± 0.7, group size: 1.9 ± 0.7) compared to the rest of the day (number of groups: 1.2 ± 0.8, group size: 3.4 ± 2.2) (number of groups, Wilcoxon, N = 28, p < 0.0001, groups size, Wilcoxon, N = 28, p < 0.0001). Also, the average frequency of individuals associating with plants was significantly higher early (0.5 ± 0.1) than during the rest of the day (0.36 ± 0.2) (paired t -test: N = 28, p = 0.0003)."
  49. ^ Hutter et al. (2010), hlm. 650-651."Reproductive behaviours were not evenly distributed among the males, and some achieved more mating success than others. Early in the day, 8 of 12 focal males were reproductively active (Figure 1a), and only 4 of 12 males spawned with visible egg release despite all the males actively following females. Focal males spent most of the time following females (Table 3). After calculating the occurrence (in %) of all group compositions during each behaviour, we found that following behaviour was usually performed in pairs with just one male and one female (60%). A second male was sometimes involved (26%) and all other group compositions were rare (0–5%).Focal males also participated in other reproductive and courtship behaviours, including spawning, back-and-forth, and circle behaviour In contrast to the early morning, males spent little time following either females or males and exhibited almost no reproductive behaviours."
  50. ^ Hutter et al. (2010), hlm. 654."Neither focal male SL nor body mass correlated with the occurrence of any reproductive behaviour."
  51. ^ Orger, Michael B., & Gonzalo G. de Polavieja (2017), hlm. 135."Zebrafish form shoals and the more polarized groups, known as schools, because of attraction to each other and not owing to attraction toward shared environmental features (...). The many possible advantages of being in a shoal include better detection of predators, food, andmates (...).Groups of zebrafish are dynamic:Distance among animals increases with time after they are placed in a novel tank and decreases in the presence of a predator (...). (...). Zebrafish choose to shoal with conspecifics over an empty compartment and show a preference for larger shoal sizes (...) and fish of similar appearance (...), with activity level and sex composition also playing a role (...). Detection of conspecifics requires binding of motion and form, with the head rather than the tail providing the relevant cues (...)."
  52. ^ "ZFIN: Wild-Type Lines: Summary Listing". zfin.org. Diakses tanggal 20 Maret 2020. 
  53. ^ Wakchaure et al. (2015), hlm. 1." Transgenic technology through DNA microinjection into zebra fish embryos has made great gain in the last decade. It is shown that the DNA injected into the cytoplasm of fertilized zebra fish eggs could integrate into the fish genome and be inherited in the germ line. The frequency of germline transmission of a microinjected DNA could be as a high as 20% in zebra fish."
  54. ^ Darmawan, Boby Dani (2013), hlm. 17-18."Rekayasa genetika tidak hanya dapat dilakukan melalui metode transfer gen. Metode mutagenesis adalah salah satunya. Pada metode ini gen pada organisme transgenik dimodifikasi dengan mengganti sekuen basa nitrogen pada DNA yang ada untuk diganti dengan basa nitrogen lain sehingga terjadi perubahan sifat pada organisme tersebut."
  55. ^ Xiaowen Chen et al. (2016), hlm. 107."A good example is the use of transgenic zebrafish animals marking endothelial cells with a genetically encoded marker [ 3 ]. To this purpose in last decade, a considerable number of zebrafish transgenic lines have been generated to better characterize different components of vascular system such us arteries, veins, and lymphatic tissues. These lines express a fl uorescent protein under control of a selected promoter, offering the chance to in vivo identify single cells as well as the anatomical structure they take part. Thus, transgenic (Tg) tissue-specific zebrafish lines are commonly applied in in vivo studies to characterize molecular and genetics pathways responsible for vascular system development and morphogenesis. Most importantly, such Tg zebrafi sh lines have been generated to study vascular-associated pathological conditions such as tumor angiogenesis."
  56. ^ Iribarne, Maria (2019-08-20). "Zebrafish Photoreceptor Degeneration and Regeneration Research to Understand Hereditary Human Blindness". Visual Impairment and Blindness (dalam bahasa Inggris). doi:10.5772/intechopen.88758. 
  57. ^ Read "Scientific Frontiers in Developmental Toxicology and Risk Assessment" at NAP.edu (dalam bahasa Inggris). 
  58. ^ a b c "Advantages of using Zebrafish as a Model Organism - Andor Learning Centre". Oxford Instruments (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 16 Maret 2020. 
  59. ^ yourgenome. "Why use the zebrafish in research". yourgenome.org. Diakses tanggal 26 Maret 2020. [pranala nonaktif permanen]
  60. ^ "Tiny fish, big splash: the story of the zebrafish". yourgenome (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 26 Maret 2020. 
  61. ^ Yuniarto, dkk. (2017), hlm. 120."Model lain yang sesuai untuk zebrafish adalah inflamasi pada saluran pencernaan, model gangguan motilitas, model kanker atau tumorigenesis pencernaan, penyembuhan luka pada intestinal, dan inflammatory bowel disease."
  62. ^ Alestrom et al. (2019), hlm. 1." Worldwide, more than 1000 laboratories use zebrafish as a research model."
  63. ^ a b c "How to Care for a Pet Zebra Fish". animals.mom.me (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 15 Maret 2020. 

Daftar pustaka

Buku

  • Department of Research (2018). Zebrafish Research. Ministry of Public Health. 
  • EZRC, KIT, & Heidelberg University (2017). International Zebrafish Medaka Course. EZRC, KIT, & Heidelberg University. 
  • Reed, Barney & Maggy Jennings (2011). Guidance on The Housing and Care of Zebrafish, Danio Rerio. Horsham: Royal Society for the Prevention of Cruelty to Animals. 

Jurnal ilmiah

  • Alestrom; et al. (September 2019). "Zebrafish: Housing and husbandry recommendations". Laboratory Animals. 0 (0): 1–12. doi:10.1177/0023677219869037. 
  • Arunachalam; et al. (Maret 2013). "Natural History of Zebrafish (Danio rerio) in India". Zebrafish. 10 (1): 1–14. doi:10.1089/zeb.2012.0803. 
  • Darmawan, Boby Dani (April 2013). "Evaluasi Resiko Aplikasi Ikan Transgenik dalam Kegiatan Budidaya". Akuatik. 7 (1): 15–19. ISSN 1978-1652. 
  • Hamilton; et al. (Juli 2016). "Episodic-like memory in zebrafish". Animal Cognition: 2. doi:10.1007/s10071-016-1014-1. PMID 27421709. 
  • Hutter; et al. (Januari 2010). "Reproductive behaviour of wild zebrafish (Danio rerio) in large tanks". Behaviour. 147: 641–660. 
  • Menke; et al. (Juni 2011). "Normal Anatomy and Histology of the Adult Zebrafish". Toxicologic Pathology. 39: 759–775. doi:10.1177/0192623311409597. ISSN 1533-1601. 
  • Orger, Michael B.; Polavieja, Gonzalo G. (April 2017). "Zebrafish Behavior: Opportunities and Challenges". Annual Review Neuroscience. 40: 125–147. 
  • Sanders, Justin L.; Watral, Virginia; Kent, Michael L. (Juni 2012). "Microsporidiosis in Zebrafish Research Facilities". ILAR Journal. 53 (2): 106–113. 
  • Spence; et al. (Maret 2008). "The behaviour and ecology of the zebrafish, Danio rerio". Biological Reviews. 83 (1): 13–34. 
  • T. S. Coe; et al. (September 2008). "Genetic variation in strains of zebrafish (Danio rerio) and the implications for ecotoxicology studies". Ecotoxicology. 18: 144–150. doi:10.1007/s10646-008-0267-0. 
  • Wakchaure; et al. (2015). "Importance of Transgenic Fish to Global Aquaculture: A Review". Fisheries and Aquaculture Journal. 6 (4): 1–3. ISSN 2150-3508. 
  • Xiaowen Chen; et al. (November 2016). "Transgenic Zebrafish". Methods in Molecular Biology. 1464: 107–114. 
  • Yuniarto, dkk. (Juni 2017). "Aplikasi Zebrafish (Danio rerio) pada Beberapa Model Penyakit Eksperimental". Media Pharmaceutica Indonesiana. 1 (3): 116–126. 

Buletin

  • ERSS (2018). "Zebra Danio (Danio rerio)". U.S. Fish & Wildlife Service. 
Kembali kehalaman sebelumnya