Isopoda

Isopoda adalah ordo (kelompok) dari krustasea yang meliputi kutu kayu, Ligia dan kerabatnya. Isopoda hidup di laut, di air tawar, atau di darat, dan sebagian besar adalah hewan keabu-abuan atau keputihan kecil dengan eksoskeleton (kerangka eksternal) kaku dan tersegmentasi. Mereka memiliki dua pasang antena, tujuh pasang kaki bersendi pada toraks, dan lima pasang anggota badan bercabang pada bagian abdomen yang digunakan dalam respirasi. Betina merawat anak mereka dalam kantong di bawah toraks mereka. Isopoda memiliki berbagai metode pemberian makan: beberapa makan tanaman dan hewan yang mati atau membusuk, yang lain perumput atau mendapatkan partikel makanan dari air di sekitar mereka, beberapa adalah predator, dan beberapa adalah parasit internal atau eksternal, sebagian besar pada ikan. Spesies air sebagian besar hidup di dasar laut atau di bawah perairan tawar, tetapi beberapa taksa yang lebih terderivasi (kelompok lanjutan) dapat berenang untuk jarak pendek. Bentuk terestrial bergerak dengan merangkak dan cenderung ditemukan dalam tempat dingin dan lembap. Beberapa spesies dapat menggulung diri menjadi bola untuk menghemat air atau sebagai mekanisme pertahanan.

Ada lebih dari 10.000 spesies isopoda di seluruh dunia dengan sekitar 4.500 spesies yang ditemukan di lingkungan laut, sebagian besar di dasar laut, 500 spesies di air tawar dan 5.000 spesies di darat. Ordo ini dibagi menjadi sebelas subordo. Catatan fosil isopoda berasal dari periode Karbon (pada zaman Pennsylvanian), setidaknya 300 juta tahun yang lalu, ketika isopoda tinggal di laut dangkal. Nama Isopoda berasal dari akar bahasa Yunani ἴσος (iso-, yang berarti "sama") dan πούς (pod-, pous, yang berarti "kaki").^[2][3]

Diklasifikasikan dalam artropoda, isopoda memiliki eksoskeleton kitin dan tungkai bersendi.^[4] Isopoda biasanya rata dorsoventral (lebih lebar daripada dalam),^[5] meskipun banyak spesies menyimpang dari aturan ini, khususnya bentuk parasit, dan mereka yang tinggal di laut dalam atau di habitat air tanah. Warna dapat bervariasi, dari abu-abu sampai putih,^[6] atau dalam beberapa kasus merah, hijau, atau cokelat.^[7] Isopoda bervariasi dalam ukuran, mulai dari beberapa spesies Microcerberidae hanya 0,3 mm sampai Bathynomus spp. laut dalam hampir 50 cm.^[3] Isopoda tidak memiliki karapaks yang jelas, yang tereduksi menjadi "perisai sefalik" yang hanya meliputi kepala. Ini berarti bahwa struktur seperti-insang, yang pada kelompok terkait lainnya dilindungi oleh karapaks, malah ditemukan di tungkai khusus pada bagian perut.^[3][8] Permukaan dorsal (atas) hewan ditutupi oleh serangkaian lempeng tumpang tindih, bersendi yang memberikan perlindungan sementara juga menyediakan fleksibilitas. Bangun tubuh isopoda terdiri dari kepala (sefalon), sebuah toraks (pereon) dengan delapan segmen (pereonit), dan abdomen (pleon) dengan enam segmen (pleonit), beberapa di antaranya mungkin menyatu.^[5] Kepala menyatu dengan segmen pertama dari toraks, membentuk sefalon. Ada dua pasang antena tak bercabang, pasangan pertama vestigial pada spesies darat. Mata majemuk dan tidak bertangkai dan mulut termasuk sepasang maksiliped dan sepasang mandibula (rahang) dengan palpus (anggota badan tersegmentasi dengan fungsi sensorik) dan lasinia mobilis (anggota badan bergerak seperti-tulang).^[9]

Tujuh segmen bebas toraks masing-masing menanggung sepasang pereopoda (tungkai) bercabang. Dalam kebanyakan spesies pereopoda digunakan untuk bergerak dan memiliki ukuran, morfologi dan orientasi yang sama, memberikan nama ordo "Isopoda", dari bahasa Yunani kaki sama. Dalam beberapa spesies, pasangan bagian depan dimodifikasi menjadi gnatopoda dengan cakar, mencengkeram segmen terminal. Pereopoda tidak digunakan dalam respirasi, tidak seperti anggota badan yang setara dalam amphipoda, tapi koksae (segmen pertama) menyatu dengan tergit (lempeng dorsal) untuk membentuk epimera (lempeng sisi). Pada betina dewasa, beberapa atau semua anggota badan memiliki pelengkap yang dikenal sebagai oostegit yang melipat di bawah toraks dan membentuk kantong pengeraman untuk telur. Pada jantan, gonopori (bukaan genital) terletak pada permukaan ventral segmen kedelapan dan pada betina, mereka berada dalam posisi yang sama di segmen keenam.^[9]

Salah satu atau lebih dari segmen perut, dimulai dengan segmen keenam, menyatu dengan telson (bagian terminal) untuk membentuk pleotelson kaku.^[9][10][11] Lima segmen pertama abdomen masing-masing menanggung sepasang pleopoda (struktur lamelar yang melayani fungsi pertukaran gas, dan dalam spesies air berfungsi sebagai insang dan propulsi) bercabang dua,^{[3] [12]} dan segmen terakhir memiliki sepasang uropoda (tungkai posterior) bercabang dua. Pada jantan, pasangan kedua pleopoda, dan kadang-kadang yang pertama juga, termodifikasi untuk digunakan dalam mentransfer sperma. Endopoda (cabang bagian dalam pleopoda) termodifikasi menjadi struktur dengan kutikula (penutup luar yang fleksibel) tipis, permeabel yang bertindak sebagai insang untuk pertukaran gas.^[9] Dalam beberapa isopoda terestrial, hal ini menyerupai paru-paru.^[3]

Isopoda termasuk dalam Peracarida, yang dipersatukan oleh adanya ruang khusus di bawah toraks untuk pengeraman telur. Mereka memiliki distribusi kosmopolitan dan lebih dari 10.000 spesies isopoda, diklasifikasikan menjadi 11 subordo, telah dideskripsikan di seluruh dunia.^[3][13] Sekitar 4.500 spesies ditemukan di lingkungan laut, sebagian besar di dasar laut. Sekitar 500 spesies ditemukan di air tawar dan 5.000 spesies lain adalah kutu kayu terestrial yang membentuk subordo Oniscidea.^[14] Di laut dalam, anggota subordo Asellota mendominasi, dengan mengesampingkan semua isopoda lainnya, telah mengalami radiasi adaptif besar di lingkungan itu.^[14] Isopoda terbesar adalah dalam genus Bathynomus dan beberapa spesies besar dipancing secara komersial untuk makanan manusia di Meksiko, Jepang, dan Hawaii.^[15]

Sejumlah kelompok isopoda telah mengevolusikan gaya hidup parasit, terutama sebagai parasit eksternal ikan.^[9] Mereka dapat merusak atau membunuh inang mereka dan dapat menyebabkan kerugian ekonomi yang signifikan untuk perikanan komersial.^[16] Dalam akuarium karang, isopoda parasit dapat menjadi hama, membahayakan ikan dan mungkin melukai penjaga akuarium. Beberapa anggota famili Cirolanidae menghisap darah ikan, dan lainnya, dalam famili Aegidae, mengkonsumsi darah, sirip, ekor dan daging dan dapat membunuh ikan dalam proses.^[17]

Database The World Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans membagi ordo ini ke sebelas subordo:^[1]

• Asellota - Subordo yang meliputi mayoritas spesies isopoda air tawar, ditemukan baik di air permukaan dan bawah tanah, bersama dengan beberapa spesies laut dalam.^[9]
• Calabozoida - Sebuah subordo kecil yang terdiri dari dua spesies laut dalam famili Calabozoidae dan satu spesies air tawar pada famili Brasileirinidae yang ditemukan di lokasi bawah tanah.^[18]
• Cymothoida - Terutama isopoda laut^[9] dengan lebih dari 2.700 spesies. Anggotanya sebagian besar karnivora atau parasit. Termasuk famili Gnathiidae, juvenil dari mereka parasit pada ikan.^[19] Subordo yang diakui sebelumnya Epicaridea disertakan sebagai dua superfamili dalam subordo ini dan Cymothoida sekarang mencakup sebagian dari subordo yang sebelumnya diakui Flabellifera.^[20]
• Limnoriidea - Terutama isopoda tropis, beberapa di antaranya adalah herbivora.^[20]
• Microcerberidea - Isopoda kecil, seperti cacing yang hidup antara partikel di dasar habitat air tawar dan laut dangkal.^[9]
• Oniscidea - Isopoda semi-terestrial dan terestrial sepenuhnya teradaptasi untuk hidup di darat.^[9] Ada lebih dari 4.000 spesies kutu kayu yang menghuni hutan, pegunungan, padang pasir dan zona litoral.^[21]
• Phoratopidea - Sebuah spesies laut tunggal, Phoratopus remex, yang menjamin subordo sendiri karena karakteristik yang unik.^[20]
• Phreatoicidea - Subordo kecil isopoda air tawar menyerupai amphipoda, terbatas pada Afrika Selatan, India, Australia, dan Selandia Baru.^[9]
• Sphaeromatidea - Isopoda bentik sebagian besar dari belahan bumi selatan dengan pleopoda pernapasan dalam ruang brankial. Subordo ini sekarang termasuk bagian dari subordo Flabellifera sebelumnya diakui.^[20][22]
• Tainisopidea - Isopoda air tawar di "lingkungan reliktual".^[20]
• Valvifera - Sekelompok besar isopoda bentik, laut dengan pleopoda pernapasan dalam ruang brankial bawah perut.^[9]

Isopoda pertama kali muncul dalam catatan fosil selama periode Karbon dari Paleozoikum sekitar 300 juta tahun yang lalu.^[23] Mereka adalah primitif, anggota berekor pendek dari subordo Phreatoicidea. Pada saat itu, Phreatoicidea adalah organisme laut dengan distribusi kosmopolitan. Saat ini, anggota subordo ini yang sebelumnya tersebar luas membentuk populasi relik di lingkungan air tawar di Afrika Selatan, India dan Oseania, jumlah terbesar dari spesies berada di Tasmania. Subordo primitif berekor pendek lainnya termasuk Asellota, Microcerberidea, Calabozoidea, dan Oniscidea terestrial.^[14]

Isopoda berekor pendek memiliki pleotelson pendek dan uropoda terminal, seperti stilus dan memiliki gaya hidup menetap pada atau di bawah sedimen di dasar laut. Isopoda ekor panjang sebaliknya memiliki pleotelson panjang dan uropoda lateral yang lebar yang dapat digunakan untuk berenang. Mereka jauh lebih aktif dan dapat meluncurkan diri dari dasar laut dan berenang untuk jarak pendek. Isopoda ekor panjang yang lebih maju sebagian besar endemik di belahan bumi selatan dan mungkin telah beradiasi di superbenua kuno Gondwana segera setelah memisahkan diri dari Laurasia sekitar 200 juta tahun yang lalu. Bentuk berekor pendek mungkin telah didorong dari laut dangkal di mana mereka hidup dengan peningkatan tekanan predasi dari ikan laut, predator utama mereka. Perkembangan bentuk ekor panjang juga telah memberikan persaingan yang membantu memaksa bentuk berekor pendek ke refugia. Yang terakhir kini terbatas di lingkungan seperti laut dalam, air tawar, air tanah dan lahan kering. Isopoda pada subordo Asellota adalah kelompok isopoda laut dalam yang paling kaya spesies.^[14]

Berbeda dengan amphipoda, isopoda laut dan air tawar sepenuhnya bentik. Hal ini memberi mereka sedikit kesempatan untuk menyebar ke daerah-daerah baru dan mungkin menjelaskan mengapa begitu banyak spesies endemik di daerah yang terbatas. Merangkak adalah cara utama lokomosi, dan beberapa spesies mengebor ke dasar laut, tanah, atau struktur kayu. Beberapa anggota Flabellifera dapat berenang sampai batas tertentu dan memiliki tiga pasang pleopoda depan mereka dimodifikasi untuk tujuan ini, dengan struktur pernapasan mereka terbatas pada pleopoda belakang. Kebanyakan spesies darat bergerak lambat dan menyembunyikan diri mereka di bawah benda atau bersembunyi di celah-celah atau di bawah kulit pohon. Ligia semi-terestrial dapat berjalan dengan cepat di darat dan banyak spesies terestrial dapat menggulung diri menjadi bola ketika terancam, sebuah fitur yang telah berkembang secara mandiri dalam kelompok-kelompok yang berbeda dan juga pada Sphaeromatidea laut.^[9]

Isopoda memiliki usus sederhana yang tidak memiliki bagian usus tengah; sebagai gantinya ada seka yang terhubung ke bagian belakang lambung di mana penyerapan berlangsung. Makanan tersedot ke kerongkongan, proses yang ditingkatkan dalam spesies parasit penghisap darah, dan dilewatkan dengan peristaltik ke dalam perut, di mana makanan diproses dan disaring. Struktur lambung bervariasi, tetapi dalam banyak spesies ada alur dorsal tempat bahan yang tidak dicerna disalurkan dan bagian ventral terhubung ke seka tempat pencernaan intraseluler dan penyerapan berlangsung. Bahan yang tidak dicerna melewati usus belakang dan dikeluarkan melalui anus yang terletak di pleotelson.^[9]

Isopoda adalah detritivor dan pemakan daun, karnivora (termasuk predator dan pemakan bangkai), parasit, dan hewan penyaring, dan dapat menempati salah satu atau lebih dari relung makan. Hanya spesies air dan laut diketahui parasit atau hewan penyaring.^[24][25] Beberapa melakukan koprofagia dan juga akan mengkonsumsi pelet kotoran mereka sendiri.^[25] Spesies terestrial pada umumnya herbivora, dengan kutu kayu memakan lumut, kulit kayu, ganggang, fungi dan bahan membusuk. Dalam isopoda laut yang memakan kayu, selulosa dicerna oleh enzim yang disekresikan di seka. Limnoria lignorum, misalnya, membor ke dalam kayu dan sebagai tambahan memakan miselia jamur yang menyerang kayu, sehingga meningkatkan nitrogen dalam diet. Penggerek kayu berbasis darat sebagian besar menjadi rumah bakteri simbiotik di usus belakang yang membantu dalam mencerna selulosa. Ada banyak adaptasi untuk usus sederhana ini, tetapi sebagian besar berkorelasi dengan makanan daripada dengan kelompok taksonomi.^[9]

Spesies parasit adalah sebagian besar parasit eksternal dari ikan atau krustasea dan memakan darah. Larva dari famili Gnathiidae dan dewasa Cymothoidae memiliki mulut penusuk dan pengisap dan tungkai pencakar yang teradaptasi untuk menempel ke inang mereka. Secara umum, isopoda parasit memiliki gaya hidup yang beragam dan termasuk Cancricepon elegans, ditemukan di ruang insang kepiting; Athelges tenuicaudis, melekat pada abdomen kelomang; Crinoniscus equitans hidup dalam teritip Balanus perforatus; Cyproniscidae, tinggal di dalam ostracoda dan isopoda yang hidup bebas; Bopyridae, tinggal di ruang insang atau pada karapaks udang dan kepiting dan menyebabkan tonjolan karakteristik yang bahkan dikenal di beberapa krustasea fosil; dan Entoniscidae tinggal di dalam beberapa spesies kepiting dan udang.^[9][26] Cymothoa exigua adalah parasit dari Lutjanus guttatus di Teluk California; menyebabkan lidah ikan atrofi dan berlangsung dalam apa yang diyakini menjadi yang pertama ditemukan dari parasit yang secara fungsional menggantikan struktur inang pada hewan.^[27]

Dalam kebanyakan spesies, jenis kelamin terpisah dan ada dimorfisme seksual kecil, tetapi beberapa spesies hermafrodit dan beberapa bentuk parasit menunjukkan perbedaan besar antara jenis kelamin.^[9] Beberapa Cymothoida adalah hermafrodit protandri, mulai hidup sebagai jantan dan kemudian mengubah jenis kelamin, dan beberapa Anthuroidea adalah sebaliknya, menjadi hermafrodit protogini yang lahir betina. Beberapa jantan Gnathiida sesil dan hidup dengan sekelompok betina.^[24] Jantan memiliki sepasang penis, yang menyatu dalam beberapa spesies. Sperma ditransfer ke betina dengan pleopoda kedua dimodifikasi yang menerima dari penis dan yang kemudian dimasukkan ke dalam gonopori betina. Sperma disimpan dalam reseptakel khusus, pembengkakan pada oviduk dekat gonopori. Fertilisasi hanya terjadi ketika telur dilepaskan segera setelah berganti kulit, pada saat sambungan dibuat antara reseptakel semen dan oviduk.^[9]

Telur, yang mungkin jumlahnya sampai beberapa ratus, dierami oleh betina di marsupium, ruang dibentuk oleh pelat datar yang dikenal sebagai oostegit di bawah toraks. Marsupium diisi dengan air bahkan pada spesies darat.^[9] Telur menetas sebagai mancae, tahap pasca-larva yang menyerupai dewasa, kecuali tidak adanya pasangan terakhir dari pereopoda. Tidak adanya fase berenang dalam daur hidupnya merupakan faktor pembatas dalam penyebaran isopoda, dan mungkin bertanggung jawab untuk tingginya endemisme dalam ordo.^[14] Sebagai dewasa, isopoda berbeda dari krustasea lainnya bahwa ekdisis terjadi dalam dua tahap yang dikenal sebagai "ekdisis bifase".^[3] Pertama mereka melepaskan eksoskeleton dari bagian posterior dari tubuh mereka dan kemudian melepaskan bagian anterior. Isopoda raksasa Antartika Glyptonotus antarcticus adalah pengecualian untuk hal ini dan melakukan ekdisis dalam satu proses tunggal.^[28]

Mayoritas krustasea akuatik dan isopoda adalah salah satu dari beberapa kelompok yang beberapa anggotanya sekarang hidup di darat.^[29][30] Satu-satunya krustasea lain yang mencakup sejumlah kecil spesies darat adalah amphipoda (seperti Talitridae) dan dekapoda (kepiting, udang, dll.).^[29] Isopoda terestrial memainkan peran penting dalam banyak ekosistem tropis dan subtropis dengan membantu dalam dekomposisi bahan tanaman melalui cara mekanis dan kimiawi, dan dengan meningkatkan aktivitas mikrob.^[31] Makro-detritivor, termasuk isopoda terestrial, tidak terdapat di daerah kutub dan sub-Arktik, tetapi memiliki potensi untuk memperluas jangkauan mereka dengan peningkatan suhu di lintang tinggi.^[32]

Kutu kayu, subordo Oniscidea, adalah kelompok yang paling sukses dari krustasea terestrial^[9] dan menunjukkan berbagai adaptasi untuk hidup di darat. Mereka mengalami penguapan, terutama dari daerah ventral mereka, dan karena mereka tidak memiliki kutikula berlilin, mereka harus menghemat air, sering tinggal di lingkungan yang lembap dan berlindung di bawah batu, kulit kayu, puing-puing atau sampah daun. Spesies gurun biasanya aktif di malam hari, menghabiskan hari di liang bawah tanah dan muncul di malam hari. Kelembapan diperoleh melalui sumber makanan atau dengan minum, dan beberapa spesies dapat membentuk pasangan anggota badan uropodal mereka menjadi tabung dan menyalurkan air dari embun ke pleopoda mereka. Dalam banyak taksa, struktur pernapasan pada endopoda internal, dengan spirakel dan pseudotrakea, yang menyerupai paru-paru. Pada spesies lainnya, endopoda dilipat dalam eksopoda sebelahnya (cabang luar pleopoda). Kedua pengaturan ini membantu untuk mencegah penguapan dari permukaan pernapasan.^[9]

Banyak spesies dapat menggulung diri menjadi bola, perilaku yang digunakan dalam pertahanan yang juga menghemat air. Anggota famili Ligiidae dan Tylidae adalah yang paling tidak terspesialisasi dari kutu kayu untuk kehidupan di darat. Mereka menghuni zona percikan di pantai berbatu, dermaga dan tumpukan, mungkin bersembunyi di bawah puing-puing terdampar di pantai dan dapat berenang jika terendam dalam air.^[9]

• Media tentang Isopoda di Wikimedia Commons
• Informasi terkait dengan Isopoda dari Wikispecies.