Električna sinapsa

Električna sinapsa
Dijagram procjepne veze
Detalji
Prekursor	Ektoderm
Sistem	Nervni
Identifikatori
MeSH	D054351
TH	TH {{{2}}}.html HH1.00.01.1.02024 .{{{2}}}.{{{3}}}
FMA	67130
Anatomska terminologija [uredi na Wikidata]

Električna sinapsa jest sinapsa u kojoj električna struja teče direktno iz jedne ćelije u drugu putem propusne veze. To je jedna od dvije glavne klase sinapsi, a druga je hemijska sinapsa. Na propusnoj vezi, dva neurona su odvojena vrlo uskim razmakom od oko 2,4 nm jedan od drugog,^[1] udaljenost mnogo manja od udaljenosti od 20 do 40 nanometara koja razdvaja ćelije na hemijskoj sinapsi.^[2] Električne sinapse koegzistiraju sa hemijskim sinapsama u nervnom sistemu mnogih životinja, od nematoda do članonožaca do kičmenjaka, uključujući sisare.^[3] Većina sinapsi u mozgu su hemijske, ali električne sinapse su važna manjina sa specifičnom svrhom.^[4] U poređenju sa hemijskim sinapsama, električne sinapse brže provode nervne impulse i omogućavaju kontinuirano dvosmjerno spajanje putem povezane citoplazme.^[5][6][7] Kao takav, pojam usmjerenosti signala kroz ove sinapse nije uvijek definiran.^[7] Poznato je da proizvode sinhronizaciju mrežne aktivnosti u mozgu ^[8] i može stvoriti haotičnu dinamiku na nivou mreže.^[9][10] U situacijama gdje se smjer signala može definirati, nedostaje im pojačanje (za razliku od hemijskih sinapsi) - signal u postsinaptičkom neuronu je isti ili manji od signala izvornog neurona.^{[nedostaje referenca]} Fundamentalne osnove za opažanje električnih sinapsi svode se na koneksone koji se nalaze u procjepu između dva neurona. Električne sinapse nalaze se često u neuronskim sistemima koji zahtijevaju najbrži mogući odgovor, kao što su odbrambeni refleksi. Važna karakteristika električnih sinapsi je da su uglavnom dvosmjerne, omogućavajući prijenos impulsa u oba smjera.^[11]

Svaka propusna veza (ponekad zvana neksus) sadrži brojne kanale propusne veze koji prelaze plazmamembrane obje ćelije.^[12] Sa promjerom lumena od oko 1,2 do 2,0 nm,^[2][13] pora kanala propusne veze dovoljno je široka da omogući ionima, pa čak i molekulama srednje veličine, poput signalnih, da teku iz jedne ćelije u drugu,^[2][14] čime se povezuje citoplazma dvije ćelije. Dakle, kada se membranski potencijal jedne ćelije promijeni, ioni se mogu kretati iz jedne ćelije u drugu, noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje i depolarizujući postsinapsnu ćeliju.

Kanali propusne veze sastoje se od dva hemikanala koji se kod kičmenjaka nazivaju koneksoni, od kojih po jedan doprinosi svaka ćelija u sinapsi.^[2][13][15] Koneksone formira šest 7,5 nm dugih, četveroprolaznih proteinskih podjedinica koje premoštavaju membranu, a nazivaju se koneksini, a koje mogu biti identične ili se neznatno razlikovati jedna od druge.^[13]autapsa je električna (ili hemijska) sinapsa koja nastaje kada se akson jednog neurona sinapsira sa vlastitim dendritima.

Nalaze se u mnogim regijama u životinjskom i ljudskom tijelu. Jednostavnost električnih sinapsi rezultira brzim sinapsama, ali što je još važnije, dvosmjerno spajanje može proizvesti vrlo složena ponašanja na nivou mreže.^[16]

• Bez potrebe da receptori prepoznaju hemijske glasnike, prijenos signala na električnim sinapsama brži je od onog koji se odvija preko hemijskih sinapsi, predominantne vrste spojeva između neurona. Hemijski prijenos pokazuje sinapsno kašnjenje – snimci sa sinapsi lignji i neuromuskularnih spojeva žabe otkrivaju kašnjenje od 0,5 do 4,0 milisekundi – dok se električni prijenos odvija gotovo bez kašnjenja. Međutim, razlika u brzini između hemijskih i električnih sinapsi nije toliko izražena kod sisara kao kod hladnokrvnih životinja.^[13]
• Budući da električne sinapse ne uključuju neurotransmitere, električni neurotransmisijski prijenos je manje promjenjiv od hemijskog neurotransmisijskog prijenosa.
• Odgovor uvijek ima isti predznak kao i izvor. Na primjer, depolarizacija presinapsne membrane uvijek će izazvati depolarizaciju u postsinapsnoj membrani i obrnuto za hiperpolarizaciju.
• Odgovor u postsinapsnom neuronu općenito je manje amplitude od izvora. Količina slabljenja signala posljedica je membranskog otpora presinapsnih i postsinapsnih neurona.
• Dugoročne promjene mogu se vidjeti u električnim sinapsama. Naprimjer, promjene u električnim sinapsama u mrežnjači vide se tokom adaptacije mrežnjače na svjetlo i tamu.^[17]

Relativna brzina električnih sinapsi također omogućava mnogim neuronima da se aktiviraju sinhrono.^[12][13][18] Zbog brzine prijenosa, električne sinapse nalaze se u mehanizmima bijega i drugim procesima koji zahtijevaju brze reakcije, poput reakcije na opasnost od morskog zeca roda Aplysia, koji brzo oslobađa velike količine tinte kako bi zaklonio vid neprijatelja.^[19]

Normalno, struja koju prenose ioni može putovati u oba smjera kroz ovu vrstu sinapse.^[2] Međutim, ponekad su spojevi ispravljajuće sinapse,^[2] koji sadrže naponski kontrolirane ionske kanale koji se otvaraju kao odgovor na depolarizaciju plazma membrane aksona i sprječavaju struju da putuje u jednom od dva smjera.^[18] Neki kanali se također mogu zatvoriti kao odgovor na povećanu koncentraciju kalcijskih (Ca²⁺) ili vodikovih (H⁺) iona, kako se ne bi širila šteta iz jedne ćelije u drugu.^[18] Postoje i dokazi o sinapsnoj plastičnosti, gdje električna veza uspostavljena može biti ojačana ili oslabljena kao rezultat aktivnosti ili tokom promjena u unutarćelijskoj koncentraciji magnezija.^[20][21] Električne sinapse su prisutne u cijelom centralnom nervnom sistemu i proučavane su posebno u neokorteksu, hipokampusu, talamusmom retikularnom jezgru, locus coeruleusu, donjem olivnom jezgru, mezencefalnom jezgru trigeminusnog nerva, olfaktornom bulbusu, mrežnjači i kičmenoj moždini kičmenjaka.^[22] Drugi primjeri funkcionalnih propusnih veza, otkrivenih [in vivo]] jesu u strilatumu, malom mozgu i suprahijazmnom jezgru.^[23][24]

Model retikularne mreže direktno povezanih ćelija bio je jedna od ranih hipoteza o organizaciji nervnog sistema početkom 20. stoljeća. Smatralo se da je ova retikularna hipoteza u direktnom sukobu sa sada dominantnom neuronskom doktrinom, modelom u kojem izolovani, pojedinačni neuroni hemijski signaliziraju jedni drugima preko sinapsnih praznina. Ova dva modela došla su u oštar kontrast na ceremoniji dodjele Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu 1906. godine, na kojoj je nagrada zajednički otišla Camillu Golgiju, retikularisti i široko priznatom ćelijskom biologu, i Santiagu Ramónu y Cajalu, prvaku neuronske doktrine i ocu moderne neuronauke. Golgi je prvo održao svoje predavanje o Nobelovoj nagradi, dijelom detaljno iznoseći dokaze za retikularni model nervnog sistema. Ramón y Cajal je zatim izašao na podij i u svom predavanju opovrgnuo Golgijeve zaključke. Međutim, moderno razumijevanje koegzistencije hemijskih i električnih sinapsi sugerira da su oba modela fiziološki značajna; moglo bi se reći da je Nobelov odbor djelovao s velikom predviđanjem prilikom zajedničke dodjele nagrade.^[25] U prvim decenijama dvadesetog stoljeća vodila se značajna debata o tome da li je prijenos informacija između neurona hemijski ili električni, ali hemijski sinapsički prijenos smatran je jedinim odgovorom nakon što je Otto Loewi demonstrirao hemijsku komunikaciju između neurona i srčanog mišića. Stoga je otkriće električne komunikacije bilo iznenađujuće. Električne sinapse prvi put su demonstrirane između gigantskih neurona povezanih s transmisijom kod raka krajem 1950-ih,^[26] a kasnije su pronađeni kod kičmenjaka.^[27]

• Vezni kompleks
• Srčani mišić

• Kandel, ER; Schwartz, JH; Jessell, TM (2000). Principles of Neural Science (4th izd.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1.
• Andrew L. Harris; Darren Locke (2009). Connexins, a guide. New York: Springer. str. 574. ISBN 978-1-934115-46-6.
• Haas, Julie S.; Baltazar Zavala; Carole E. Landisman (2011). "Activity-dependent long-term depression of electrical synapses". Science. 334 (6054): 389–393. Bibcode:2011Sci...334..389H. doi:10.1126/science.1207502. PMC 10921920 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 22021860. S2CID 35398480.
• Hestrin, Shaul (2011). "The strength of electrical synapses". Science. 334 (6054): 315–316. Bibcode:2011Sci...334..315H. doi:10.1126/science.1213894. PMC 4458844. PMID 22021844.

Commons ima datoteke na temu: Električna sinapsa