Filosfera

U mikrobiologiji, filosfera je ukupna nadzemna površina biljke kada se posmatra kao stanište za mikroorganizme.^[1][2][3] Filosfera se dalje može podijeliti na kaulosferu (stabljike), filoplan (lišće), antosferu (cvjetovi) i karposferu (plodovi). Podzemna mikrobna staništa (tj. tanki sloj tla koji okružuje korijen ili podzemne površine stabljike) nazivaju se rizosfera i laimosfera. Većina biljaka je domaćin raznolikim zajednicama mikroorganizama, uključujući bakterije, gljive, arheje i protiste. Neki su korisni za biljku, dok drugi funkcioniraju kao biljni patogeni i mogu oštetiti biljku domaćina ili je čak ubiti.

Šablon:Mikrobiomi

Površina lista ili filosfera, sadrži mikrobiom koji se sastoji od različitih zajednica bakterija, arheja, gljiva, algi i virusa.^[4][5] Mikrobni kolonizatori su izloženi dnevnim i sezonskim fluktuacijama toplote, vlage i zračenja. Osim toga, ovi elementi okoline utiču na fiziologiju biljaka (kao što su fotosinteza, disanje, unos vode itd.) i indirektno utiču na sastav mikrobioma.^[6] Rain and wind also cause temporal variation to the phyllosphere microbiome.^[7]

Filosfera obuhvata ukupnu (nadzemnu) površinu biljke, i kao takva uključuje površinu stabljike, cvjetova i ploda, ali posebno površine listova. U poređenju sa rizosferom i endosferom, filosfera je siromašna hranjivim tvarima, a njeno okruženje dinamičnije.

Interakcije između biljaka i njihovih pridruženih mikroorganizama u mnogim od ovih mikrobioma mogu igrati ključnu ulogu u zdravlju, funkciji i evoluciji biljke domaćina.^[8] Interactions between the host plant and phyllosphere bacteria have the potential to drive various aspects of host plant physiology.^[2][9][10] Međutim, od 2020. godine znanje o ovim bakterijskim asocijacijama u filosferi ostaje relativno skromno i postoji potreba za unapređenjem fundamentalnog znanja o dinamici mikrobioma filosfere.^[11][12]

Sastav mikrobioma filosfere, koji se strogo može definirati kao zajednice epifitskih bakterija na površini lista, može biti oblikovan mikrobnim zajednicama prisutnim u okolnom okruženju (tj. stohastičkom selekcijom kolonizacije) i biljkom domaćinom (tj. selekcijom biotske).).^[4][12][13] Međutim, iako se površina lista općenito smatra zasebnim mikrobnim staništem,^[14][15] ne postoji konsenzus o dominantnom pokretaču stvaranja zajednica u mikrobiomima filosfere. Naprimjer, bakterijske zajednice specifične za domaćina zabilježene su u filosferi biljnih vrsta koje se istovremeno pojavljuju, što ukazuje na dominantnu ulogu selekcije domaćina.^{[12][15][16][17]} S druge strane, mikrobiomi okolnog okruženja također su navedeni kao primarni odrednik sastava zajednice filosfere.^{[14][18][19][20]} Kao rezultat toga, procesi koji pokreću formiranje filosferske zajednice nisu dobro shvaćeni, ali je malo vjerovatno da su univerzalni među biljnim vrstama. Međutim, postojeći dokazi ukazuju na to da mikrobiomi filosfere koji pokazuju asocijacije specifične za domaćina imaju veću vjerovatnoću interakcije s domaćinom nego oni koji se primarno regrutuju iz okolnog okruženja.^{[9][12][21][22][23]}

Važne su prostorne razmjere

Trinidad

List

Površina Trinidada je oko 5000 kvadratnih km (2000 kvadratnih milja). U poređenju s veličinom čovjeka, ovo je otprilike ista relativna površina kao tipičan list u poređenju s veličinom bakterije. Zamislite čovjeka negdje na Trinidadu bez nogu za kretanje, bez očiju za vid ili ušiju za slušanje, zadržavajući samo sposobnost mirisa i dodira. Ovo je paralela s načinom na koji pojedinačna bakterija percipira list. Ne postoji sposobnost percipiranja bilo čega izvan njegove najneposrednije okoline. Bakterijama je potrebna voda za kretanje i one percipiraju samo "signale, poput šećera, aminokiselina ili isparljivih tvari, koji se šire do mjesta koje zauzimaju". Ovo mikrostanište određuje iskustvo pojedinačne bakterije i kako ona reagira.^[24]

Sveukupno, filosferske zajednice i dalje imaju visoku raznolikost vrsta. Gljivične zajednice su vrlo varijabilne u filosferi umjerenih regija i raznolikije su nego u tropskim regijama.^[19] Na površini listova biljaka može biti prisutno i do 10⁷ mikroba po kvadratnom centimetru, a bakterijska populacija filosfere na globalnoj razini procjenjuje se na 10²⁶ ćelija.^[13] Veličina populacije gljivične filosfere vjerovatno je manja.^[25]

Mikroorganizmi filosfere iz različitih biljaka izgledaju donekle slični na visokim nivoima taksona, ali na nižim nivoima taksona ostaju značajne razlike. To ukazuje na to da mikroorganizmi mogu zahtijevati fino podešeno metaboličko prilagođavanje kako bi preživjeli u okruženju filosfere.^[19] Čini se da su Pseudomonadota dominantni kolonizatori, dok su Bacteroidota i Actinomycetota također predominantni u filosferama..^[26] Iako postoje sličnosti između mikrobnih zajednica rizosfere i tla, vrlo malo sličnosti je pronađeno između zajednica filosfere i mikroorganizama koji plutaju na otvorenom (aeroplankton).^[6][16]

Potraga za osnovnim mikrobiomom u mikrobnim zajednicama povezanim s domaćinom koristan je prvi korak u pokušaju razumijevanja interakcija koje se mogu događati između domaćina i njegovog mikrobioma.^[27][28] Prevladavajući koncept osnovnog mikrobioma zasnovan je na ideji da opstanak taksona preko prostorno-vremenskih granica ekološke niše direktno odražava njegov funkcionalni značaj unutar niše koju zauzima; stoga pruža okvir za identifikaciju funkcionalno kritičnih mikroorganizama koji se dosljedno povezuju s vrstom domaćina.^{[12][27][29][30]}

U naučnoj literaturi pojavile su se različite definicije "osnovnog mikrobioma", pri čemu istraživači variraju u identifikaciji "osnovnih [ taksona" kao onih koji perzistentno postoje u različitim mikrostaništima domaćina.^[32][33] pa čak i različitih vrsta.^[17][21] S obzirom na funkcionalnu divergenciju mikroorganizama među različitim vrstama domaćina^[17] i mikrostaništa,^[34] definisanje osnovnih taksona sensu stricto kao onih koji perzistentno opstaju na širokim geografskim udaljenostima unutar tkivno i vrstno specifičnih mikrobioma domaćina, predstavlja biološki i ekološki najprikladniju primjenu ovog konceptnog okvira.^[12][35] Osnovni mikrobiomi specifični za tkivo i vrstu u populacijama domaćina razdvojenim velikim geografskim udaljenostima nisu široko opisani za filosferu koristeći strogu definiciju koju je uspostavio Ruinen.^[2][12]

Relativna zastupljenost taksona osnovne filosfere kod manuke

Manuka je cvjetajući grm. Grafikon prikazuje distribuciju brojnosti i popunjenosti koja identificira taksone osnovne filosfere u nerazrijeđenim (zeleno) i razrijeđenim (ljubičasto) skupovima podataka. Svaka tačka predstavlja takson prikazan prema njegovoj srednjoj logaritamskoj relativnoj brojnosti i popunjenosti. Taksoni (ružičasto) sa popunjenošću od 1 (tj. otkriveni u svih 89 uzoraka filosfere) smatrani su članovima osnovnog mikrobioma.^[12]

Cvjetajuće drvo čaja, poznato kao manuka, porijeklom je iz Novog Zelanda.^[36] Manuka med, proizveden od nektara cvjetova manuke, poznat je po svojim antibakterijskim svojstvima koja ne sadrže peroksid.^[37][38] Ova antibakterijska svojstva bez peroksida uglavnom su povezana s akumulacijom trougljičnog šećera dihidroksiacetona (DHA) u nektaru cvijeta manuke, koji se u zrelom medu hemijski pretvara u metilglioksal (MGO).^[39][40][41] Međutim, koncentracija DHA u nektaru cvjetova manuke je notorno varijabilna, a antimikrobna efikasnost manuka meda posljedično varira od regije do regije i iz godine u godinu.^[42][43][44] Uprkos opsežnim istraživačkim naporima, nije utvrđena pouzdana korelacija između proizvodnje DHA i klimatskih uslova,^[45] edafskih,^[46] ili genetičkih faktora domaćina.^[12][47]

Mikroorganizmi su proučavani u rizosferi i endosferi manuke.^[48][49][50] Ranije studije su se prvenstveno fokusirale na gljive, a studija iz 2016. godine pružila je prvo istraživanje endofitskih bakterijskih zajednica iz tri geografski i ekološki različite populacije manuke korištenjem tehnika otiska prsta i otkrila tkivno specifične središnje endomikrobiome.^[51][12] Studija iz 2020. godine identificirala je specifičan za stanište i relativno obilni središnji mikrobiom u filosferi manuke, koji je bio postojan u svim uzorcima. Nasuprot tome, mikroorganizmi izvan središnje filosfere pokazali su značajne varijacije među pojedinačnim stablima domaćinima i populacijama, što je bilo snažno uvjetovano okolišnim i prostornim faktorima. Rezultati su pokazali postojanje dominantnog i sveprisutnog središnjeg mikrobioma u filosferi manuke.^[12]

• Epibiont
• Epifiti
• Mikrobiota
• Epifitska gljiva
• Epifitske bakterije