Microsporidia je grupa sporulirajućih jednoćelijskih parazita. Smatrane su protozoama ili protistima, ali se sada zna da su gljive[5] ili sestrinska grupa gljiva.[6]
Slobodno procjenjujući, ima ih 1500 vrsta, a vjerovatno više od milion[7] do sada imenovanih.
Microsporidia su ograničene na životinje domaćine, a sve glavne grupe životinja su om domaćini. Većina zarazi insekte, ali su odgovorni i za uobičajene bolesti rakova i riba. Navedene vrste microsporidia obično zaraze jednu vrstu domaćina ili grupu blisko srodnih taksona. Nekoliko vrsta, od kojih je većina oportunističkih, inficira i ljude.
Približno 10 % vrsta čine paraziti kičmenjaka – uključujući i ljude, kod kojih mogu izazvati mikrosporidijozu.
Nakon infekcije, oni na različite načine utiču na svoje domaćine i napadaju sve organe i tkiva, mada općenito specifično različite vrste mikrosporidija. Neke su vrste smrtonosne, a neke se koriste u biološkoj kontroli insekata štetočina. Parazitskaa kastracija, gigantizam ili promjena spola domaćina, potencijalni su efekti mikrosporidijskog parazitizma (kod insekata). U najsavremenijim slučajevima parazitizma mikrosporidije u potpunosti ovladaju ćelijom domaćina i kontrolirau njen metabolizam i razmnožavanje, formirajući ksenome.[8]
Replikacija se odvija unutar ćelija domaćina, koji su zaraženi jednoćelijskim sporama, koje su prečnika u rasponu od 1–40 µm, što ih čini jednim od najmanjih eukariota.
Microsporidije koje inficiraju sisare imaju promjer oko 1,0–4,0 μm.[9] They also have the smallest eukaryotic genomes.
Ermin "microsporidium" također se koristi kao zamjena za članove incertae sedis.[10]
Ksenom na pljosnatim ribama uzrokovan vrstom Glugea stephani
Mikrosporidije nemaju mitohondrija, umjesto kojih imaju mitosome. Također im nedostaju strukture za kretanje, poput bičeva.
Mikrosporidije stvaraju visoko otporne spore, sposobne da prežive izvan svog domaćina i do nekoliko godina. Morfologija spore korisna je u razlikovanju različitih vrsta. Spore većine vrsta su ovalne ili kruškolike, ali i šipkaste ili sferne spore nisu neuobičajene. Nekoliko rodova ima spore jedinstvenog oblika za taj rod.
Spora je zaštićena zidom koji se sastoji od tri sloja:
vanjski elektronski gust egzospor;
srednji, široki i naizgled nestrukturirani endospor, koji sadrži hitin;
U većini slučajeva postoje dva usko povezana jedra, tvoreći "diplokarion", ali ponekad postoji samo jedan.
Prednja polovina spore sadrži aparat sličan harpunu s dugačkim navojem „polarnog vlakna“ koji je namotan u stražnjoj polovini spora. Prednji dio polarne niti je okružen "polaroplastom", lamelnom membranom. Iza polarnog vlakna nalazi se stražnja vakuola.[8]
Infekcija
U crijevima domaćina spora klija, stvarajući osmotski pritisak sve dok mu kruti dio zida ne ošteti na najtanjem mjestu na vrhu. Stražnja vakuola nabubri, prisiljavajući polarni filament da brzo izbaci infektivni sadržaj u citoplazmu potencijalnog domaćina. Istovremeno se materijal vlakna preuređuje tako da formira cijev koja djeluje kao hipodermna igla i prodire u epitel crijeva.
Unutar ćelije domaćina, raste sporoplazma, dijeli ili formira multinukleatplazmodija, prije stvaranja novih spora. Životni ciklus se među njima znatno razlikuje. Neki imaju jednostavan aseksualni životni ciklus,[12] dok drugi imaju složen, koji uključuje više domaćina i aseksualnih i seksualnih reprodukcija. Različite vrste spora mogu se stvarati u različitim fazama, vjerojatno s različitim funkcijama, uključujući autoinfekciju (prijenos unutar jednog domaćina).
Medicinske implikacije
U životinja i ljudi mikrosporidije često uzrokuju hronične, oslabljujuće bolesti a ne smrtonosne infekcije. Učinci na domaćina uključuju smanjenu dugovječnost, plodnost, težinu i opću energičnost. Često se izvještava o vertikalnom prijenosu mikrosporidija. U slučaju insekata domaćina, vertikalni prijenos često se događa transovarijski, tako da mikrosporidijski paraziti prelaze iz jajnika ženke domaćina u jajašce i na kraju se razmnožavaju u zaraženim larvama. Amblyospora salinaria n. sp. koji zarazi komarca Culex salinariusCoquillett i Amblyospora californica koji zarazi komarcem Culex tarsalis Coquillett, navode se kao tipski primjeri transovarijskog prijenosa mikrosporidija.[13][14][15][16]
Mikrosporidije, tačnije infekcije komaraca Vavraia culicis, istražuju se kao mogući obrazac razvoja mjera protiv malarij.[17] Mikrosporidijska infekcija Anopheles gambiae (glavni vektor malarije je Plasmodium falciparum) smanjuje malarijsku infekciju unutar komaraca i skraćuje im životni vijek.[18]
Kako većina komaraca zaraženih malarijom prirodno umire prije nego što je parazit malarije dovoljno zreo za prijenos, svako povećanje smrtnosti komaraca putem mikrosporidijanske infekcije može umanjiti prijenos malarije na ljude.
Klinčki značaj
Mikrosporidijske infekcije ljudi ponekad uzrokuju bolest koja se zove mikrosporidioza. Najmanje 14 mikrosporidijanskih vrsta, iz osam rodova, prepoznate su kao ljudski patogeni. Oni uključuju Trachipleistophora hominis.[19]
Hiperparazitizam
Hiperparazitska mirosporidija, Nosema podocotyloidis, parazit na Digenea koji je i sam riblji parazit.[20]
Mikrosporidije mogu zaraziti različite domaćine, uključujući i one koji su i sami paraziti. U tom slučaju, mikrosporidijska vrsta jeste hiperparazit, tj. parazit parazita. Kao primjer, poznato je više od osamnaest vrsta koje parazitiraju a Digenea (parazitske pljosnate gliste). Ove gliste su i same paraziti u raznim kičmenjacima i mehkušci ma. Osam ovih vrsta pripada rodu Nosema.[20]
Genomi
Mikrosporidije imaju najmanje poznate (nuklearne) eukariotske genom e. Parazitski način života mikrosporidija doveo je do gubitka mnogih mitohondrija l i Golgijevih gena, pa čak su i njihove ribosomnne RNK manje u usporedbi s onima kod većine eukariota. Kao posljedica toga, genomi mikrosporidija su mnogo manji nego kod ostalih eukariota. ]]Do sada poznati mikrosporidijski genomi su veličine od 2,5 do 11,6 [[bazni par|megabaza, a kodiraju od 1.848 do 3.266 proteina što je u istom rasponu koliko i kod bakterija.[21]
Izgleda da se u mikrosporidiji događalo više puta. Na primjer, genomi Encephalitozoon romaleae i Trachipleistophora hominis sadrže gene koji potiču od životinja i bakterija, a neki čak i iz gljiva. Izgleda da se kod mikrosporidija više puta dogodio horizontalni transfer gena (HTG). Naprimjer, genomi Encephalitozoon romaleae i Trachipleistophora hominis sadrže derivirane gene životinja i bakterija, a kod nekih, čak i gljiva.[21]
Klasifikacija
Shema promjena u sistematskom položaju mikrosporidija od 1857. do 2009.Filogenetsko stabloHolomycota. Mikrosporidije sa Aphelida i grupom Cryptomycota čine poseban takson.[22]
Prvi opisani rod mikrosporidija, Nosema, inicijalno je Nägeli stavio u skupinu gljiva Schizomycetes zajedno s nekim bakterijama i kvascima.[23][24] Neko vrijeme mikrosporidije su smatrane vrlo primitivnim eukariotima, smještenim u protozojsku skupinu Cnidospora.[3] Kasnije, posebno zbog nedostatka mitohondrija, premještene su zajedno s ostalim Protozoaama poput Diplomonada, Parabasalida i Archamoebae u protozojsku grupu Archezoa.[25] Novija istraživanja odbacila su ovu teorij ranog porijekla (za sve navedeno). Ipak, predlažu se da su mikrosporidije visoko razvijeni i specijalizovani organizmi, koji jednostavno više nemaju potrebne funkcije, jer ih opskrbljuje domaćin.[26]
Nadalje, organizmi koji stvaraju spore uopće imaju složen sistem razmnožavanja, i seksualni i aseksualni, koji izgledaju daleko od primitivnih.
Danas su mikrosporidije smještene unutar gljiva ili kao sestrinska grupa gljiva sa zajedničkim predakom.[27][28][29][30]
Formiranje kladusa uglavnom se temelji na staništu i domaćinu. Vossbrinck i Debrunner-Vossbrinck, na osnovu staništa, predlažu tri klase mikrosporidija: Aquasporidia, Marinosporidia i Terresporidia.[31]
Druga klasifikacija, mogla bi biti:[32]
Razred Metchnikovellea Weiser 1977 emend. Cavalier-Smith 1993 [Manubrispora Cavalier-Smith 1998]
^Delphy, J. 1936. Sous-règne des Protozoaires. In: Perrier, R. (ed.). La Faune de la France en tableaux synoptiques illustrés, v. 1A. Delagrave: Paris.
^Levine, N. D. et al. (1980). A Newly Revised Classification of the Protozoa. The Journal of Protozoology 27: 37-58, [1].
^ abCorliss JO, Levine ND (1963). "Establishment of the Microsporidea as a new class in the protozoan subphylum Cnidospora". The Journal of Protozoology. 10 (Suppl): 26–27. doi:10.1111/jeu.1963.10.issue-s3.
^Sprague, V. (1977). Classification and phylogeny of the Microsporidia. In: Comparative pathobiology. vol. 2, Systematics of the Microsporidia. Lee A. Bulla & Thomas C. Cheng (ed.). pp. 1-30. New York: Plenum Press, [2].
^Hibbett, D.S. et al. (2007) A higher level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research 111 (5): 509–47, [3].
^Hoffman, G. (1999). Parasites of North American Freshwater Fishes, 2nd edn, University of California Press, Berkeley, California, USA, p. 89, [4].
^Winters, A. D., Faisal, M. 2014. Molecular and ultrastructural characterization of Dictyocoela diporeiae n. sp. (Microsporidia), a parasite of Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea). Parasite, 21, 26 doi:10.1051/parasite/2014028
^Andreadis TG, Hall DW (august 1979). "Development, ultrastructure, and mode of transmission of Amblyospora sp. (Microspora) in the mosquito". The Journal of Protozoology. 26 (3): 444–52. doi:10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x. PMID536933.
^Andreadis TG, Hall DW (septembar 1979). "Significance of transovarial infections of Amblyospora sp. (Microspora:Thelohaniidae) in relation to parasite maintenance in the mosquito Culex salinarius". Journal of Invertebrate Pathology. 34 (2): 152–7. doi:10.1016/0022-2011(79)90095-8. PMID536610.
^Jahn GC, Hall DW, Zam SG (1986). "A comparison of the life cycles of two Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquitoes Culex salinarius and Culex tarsalis Coquillett". Journal of the Florida Anti-Mosquito Association. 57 (1): 24–27.
^ abCorradi, N.; Selman, M. (2013). "Latest Progress in Microsporidian Genome Research". Journal of Eukaryotic Microbiology. 60 (3): 309–312. doi:10.1111/jeu.12030. PMID23445243.
^Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Morphology, phylogeny and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. 5. Frontiers in Microbiologyyear= 2014. doi:10.3389/fmicb.2014.00112.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^Nägeli, C. von (1857). Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. pp. 760–61. In: Caspary, R. (ed.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857. Botanische Zeitung 15: 749–776, [5].
^Keeling, P. J., & Fast, N. M. (2002). Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites. Annual Reviews in Microbiology, 56(1), 93-116, [6].
^Cavalier-Smith, T. (1993). Kingdom protozoa and its 18 phyla. Microbiological Reviews 57 (4): 953–994, [7].
