Hundsrosen
Die Hundsrosen (Rosa sect. Caninae) sind eine Sektion aus der Gattung der Rosen (Rosa). Sie umfasst rund 60 Arten. Sie ist eine hybridogene Gruppe, deren Arten häufig durch Hybride und Zwischenformen verbunden sind. Sie verfügt über eine besondere Form der Meiose, die balancierte Heterogamie. BeschreibungVegetative MerkmaleDie Hundsrosen sind Sträucher ohne oder mit Ausläufern. Sie besitzen meist gleichartige Stacheln, nur selten und nur bei wenigen Arten vorherrschend, gibt es ungleichartige Stacheln. Sie sind hakig oder sichelförmig, selten sind sie gerade bis leicht gebogen. Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind fünf- bis sieben-, selten neunzählig gefiedert. Generative MerkmaleDie zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die äußeren Kelchblätter sind meist geteilt, bei einigen Arten sind sie fast oder ganz ungeteilt. Nach der Anthese sind die Kelchblätter zurückgeschlagen, abstehend oder aufgerichtet; sie können früh oder spät abfallen oder bleiben. Es sind fünf freie Kronblätter vorhanden. Es sind viele Staubblätter vorhanden. Der Griffelkanal ist eng bis weit, das Narbenköpfchen ist vom Hut- oder Bukett-Typ. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 28, 35, 42. Canina-MeioseBei den Arten der Sektion Caninae verläuft die Meiose irregulär. Sie wird balancierte Heterogamie oder wegen ihrer Beschränkung auf die Sektion auch als Canina-Meiose bezeichnet. Die Arten der Sektion Caninae besitzen vielfach eine ungerade Chromosomenzahl (Anorthoploidie), viele sind pentaploid mit 2n = 35 Chromosomen. Eine normale Meiose ist daher nicht möglich. Am Beginn der Meiose (in der Syndesis) paaren sich 14 der 35 Chromosomen zu 7 Paaren (Bivalente), die übrigen 21 bleiben ungepaart (Univalente). Die Verteilung der Chromosomen verläuft in Pollen- und Embryosackmutterzellen unterschiedlich:
Bei der Befruchtung wird durch die Verschmelzung der Spermazelle (n = 7) und der Eizelle (n = 28) der ursprüngliche Chromosomensatz (2n=35) wieder erreicht. Durch den unterschiedlichen Anteil der Eltern an der genetischen Ausstattung (4/5 vom Samen-Elter) ähneln Hybride aus der Sektion deutlich stärker dem weiblichen Elter (matroklin). Einige morphologische Merkmale, wie die Haltbarkeit der Kelchblätter oder der Durchmesser des Griffelkanals, werden jedoch nicht matroklin, sondern vom Pollen-Elter vererbt[1]. Bei den tetraploiden und hexaploiden Arten der Sektion werden dementsprechend 7 oder 14 Bivalente und 7 oder 14 Univalente gebildet. Auch hier werden die Univalente nur durch die Eizelle übertragen. Die Canina-Meiose wurde 1920/1922 von Täckholm sowie von Blackburn und Harrison erstmals beschrieben. Systematik und VerbreitungDie Hundsrosen sind eine Sektion innerhalb der Untergattung Rosa der Gattung Rosa. Mit rund 60 Arten ist sie die artenreichste Sektion. Sie wird ihrerseits in mehrere Subsektionen untergliedert. Die Arten der Sektion entstanden durch verschiedene Hybridisations-Ereignisse. Sie sind allopolyploiden Ursprungs und enthalten Genome verschiedener Nicht-Caninae-Sektionen sowie ein Protocaninae genanntes Genom. Arten, die ausschließlich dieses Protocaninae-Genom besitzen, existieren heute nicht mehr. Das Protocaninae-Genom dürfte die Bivalente in der Meiose bilden. Die Systematik innerhalb der Sektion ist aufgrund ihres hybridogenen Ursprungs schwierig. Zwischen den Arten gibt es fertile Hybride.[1] Molekulargenetische Studien ergaben, dass die Sektion polyphyletisch ist. Die Arten der Sektion zerfallen dabei in zwei große Gruppen, die morphologisch durch das Vorhandensein bzw. Fehlen von Duftdrüsen gekennzeichnet sind. Diese beiden Gruppen werden durch eine Klade voneinander getrennt, die Rosa gallica und einige Arten aus der Synstylae-Indicae-Gruppe enthält.[2] Die Hundsrosen-Arten kommen in Eurasien und Nordafrika vor. Die in Mitteleuropa vorkommenden Subsektionen und Arten sind nach Henker:[3]
Belege
Einzelnachweise
Weiterführende Literatur
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