|
Διαφοροποίηση φύλου
Διαφοροποίηση φύλου ή σεξουαλική διαφοροποίηση (Sexual differentiation) είναι η διαδικασία ανάπτυξης των διαφορών του φύλου μεταξύ αρσενικού και θηλυκού από έναν αδιαφοροποίητο ζυγώτη.[1][2] Το σύστημα φυλοκαθορισμού διαφέρει συχνά από τη διαφοροποίηση του φύλου. Ο προσδιορισμός του φύλου είναι ο προσδιορισμός για το στάδιο ανάπτυξης προς τον άνδρα ή τη γυναίκα, ενώ η διαφοροποίηση του φύλου είναι η οδός προς την ανάπτυξη του φαινότυπου.[3] Σε πολλά είδη, η διαφοροποίηση των όρχεων ή των ωοθηκών ξεκινά με την εμφάνιση των κυττάρων Sertoli στα αρσενικά και των κοκκιωδών κυττάρων (granulosa cells) στα θηλυκά.[4] Καθώς τα αρσενικά και θηλυκά άτομα αναπτύσσονται από έμβρυα σε ώριμους ενήλικες, αναπτύσσονται διαφορές φύλου σε πολλά επίπεδα, όπως γονίδια, χρωμοσώματα, γονάδες, ορμόνες, ανατομία, και ψυχή. Ξεκινώντας με τον προσδιορισμό του φύλου από γενετικούς ή/και περιβαλλοντικούς παράγοντες, οι άνθρωποι και άλλοι οργανισμοί προχωρούν σε διαφορετικές οδούς διαφοροποίησης καθώς μεγαλώνουν και αναπτύσσονται. Συστήματα προσδιορισμού φύλουΟι άνθρωποι και πολλά θηλαστικά, έντομα και άλλα ζώα έχουν ένα σύστημα φυλοκαθορισμού XY. Οι άνθρωποι έχουν σαράντα έξι χρωμοσώματα, συμπεριλαμβανομένων δύο φυλετικών χρωμοσωμάτων, XX στα θηλυκά και XY στους άνδρες. Το χρωμόσωμα Υ πρέπει να φέρει τουλάχιστον ένα βασικό γονίδιο που καθορίζει τον σχηματισμό όρχεων (αρχικά ονομαζόμενο Παράγοντας καθορισμού όρχεων, TDF).[5] Σε διαγονιδιακά ποντίκια XX (και σε μερικούς ανθρώπους XX αρσενικά), το SRY από μόνο του είναι αρκετό για να προκαλέσει διαφοροποίηση αρσενικών.[6] Άλλα χρωμοσωμικά συστήματα υπάρχουν σε άλλες ταξινομικές κατηγορίες, όπως το σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW στα πτηνά[7] και το σύστημα φυλοκαθορισμού X0 στα έντομα.[8] Ο περιβαλλοντικός φυλοκαθορισμός αναφέρεται στον καθορισμό (και στη συνέχεια στη διαφοροποίηση) του φύλου μέσω μη γενετικών ενδείξεων όπως κοινωνικοί παράγοντες, θερμοκρασία και διαθέσιμα θρεπτικά συστατικά. Σε ορισμένα είδη, όπως το ερμαφρόδιτο ψάρι κλόουν, η διαφοροποίηση του φύλου μπορεί να συμβεί περισσότερες από μία φορές ως απάντηση σε διαφορετικά περιβαλλοντικά στοιχεία,[9] προσφέροντας ένα παράδειγμα για το πώς η διαφοροποίηση του φύλου δεν ακολουθεί πάντα μια τυπική γραμμική οδό. Υπήρξαν πολλές μεταβάσεις μεταξύ περιβαλλοντικών και γενετικών συστημάτων φυλοπροσδιορισμού στα ερπετά με την πάροδο του χρόνου,[10] και πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι η θερμοκρασία μπορεί μερικές φορές να υπερισχύει του του φυλοπροσδιορισμού μέσω των χρωμοσωμάτων.[11] Άνθρωποι Τα πρώτα στάδια της ανθρώπινης διαφοροποίησης φαίνεται να είναι αρκετά παρόμοια με τις ίδιες βιολογικές διεργασίες σε άλλα θηλαστικά - και η αλληλεπίδραση γονιδίων, ορμονών και δομών του σώματος είναι αρκετά καλά κατανοητή. Τις πρώτες εβδομάδες της κύησης, ένα έμβρυο δεν διακρίνεται ανατομικά ως αρσενικό ή θηλυκό και στερείται παραγωγής οποιασδήποτε συγκεκριμένης ορμόνης φύλου. Μόνο ο καρυότυπος διακρίνει το αρσενικό από το θηλυκό. Συγκεκριμένα γονίδια προκαλούν γοναδικές διαφορές , οι οποίες παράγουν ορμονικές διαφορές, οι οποίες προκαλούν ανατομικές διαφορές, οδηγώντας σε ψυχολογικές και συμπεριφορικές διαφορές, μερικές από τις οποίες είναι έμφυτες και άλλες προκαλούνται από το κοινωνικό περιβάλλον. Διάφορες διαδικασίες εμπλέκονται στην ανάπτυξη διαφορών φύλου στους ανθρώπους. Η διαφοροποίηση φύλου στους ανθρώπους περιλαμβάνει την ανάπτυξη διαφορετικών γεννητικών οργάνων - και των εσωτερικών γεννητικών οδών, των μαστών και των τριχών του σώματος - και παίζει ρόλο στην αναγνώριση του φύλου.[12] Η ανάπτυξη των διαφορών φύλου ξεκινά με το σύστημα φυλοκαθορισμού XY που υπάρχει στους ανθρώπους και πολύπλοκοι μηχανισμοί είναι υπεύθυνοι για την ανάπτυξη των φαινοτυπικών διαφορών μεταξύ ανδρών και γυναικών από έναν αδιαφοροποίητο ζυγωτό.[13] Η άτυπη ανάπτυξη του φύλου και τα διφορούμενα γεννητικά όργανα μπορεί να είναι αποτέλεσμα γενετικών και ορμονικών παραγόντων.[14] Η διαφοροποίηση άλλων μερών του σώματος από τα γεννητικά όργανα δημιουργεί τα δευτερεύοντα χαρακτηριστικά του φύλου. Ο σεξουαλικός διμορφισμός της σκελετικής δομής αναπτύσσεται κατά την παιδική ηλικία και γίνεται πιο έντονος στην εφηβεία. Άλλα ζώαΤα πρώτα γονίδια που εμπλέκονται στον καταρράκτη της διαφοροποίησης μπορεί να διαφέρουν μεταξύ ταξινομικών κατηγοριών και ακόμη και μεταξύ στενά συγγενών ειδών. Για παράδειγμα: στο ψάρι-ζέβρα το πρώτο γνωστό γονίδιο που επάγει την αρσενική διαφοροποίηση είναι το γονίδιο amh, στην τιλάπια είναι το tDmrt1 και στο νότιο γατόψαρο είναι το foxl2.[15] Στα ψάρια, λόγω του γεγονότος ότι οι τρόποι αναπαραγωγής κυμαίνονται από γονοχωρισμό (διακριτά φύλα) έως αυτογονιμοποιούμενους ερμαφροδιτισμούς (όπου ένας οργανισμός έχει λειτουργικά γοναδικά χαρακτηριστικά πολλών φύλων), η διαφοροποίηση του φύλου είναι περίπλοκη . Υπάρχουν δύο κύριες οδοί στα γονοχωριστικά: μία με μη λειτουργική, αδιαφοροποίητη φάση που οδηγεί σε καθυστερημένη διαφοροποίηση (δευτερεύουσα) και μία χωρίς (πρωτογενής), όπου μπορούν να σημειωθούν διαφορές μεταξύ των φύλων πριν από την εκκόλαψη.[4] Οι δευτερεύοντες γονοχωριστές παραμένουν στη διδυναμική φάση έως ότου μια βιοτική ή αβιοτική ένδειξη κατευθύνει την ανάπτυξη σε μία οδό. Ο πρωτογενής γονοχωρισμός, χωρίς διαφυλική φάση, ακολουθεί κλασικές οδούς γενετικού προσδιορισμού του φύλου, αλλά μπορεί να επηρεαστεί αργότερα από το περιβάλλον.[4] Οι οδοί διαφοροποίησης προχωρούν και τα δευτερεύοντα χαρακτηριστικά του φύλου, όπως ο διχασμός του πρωκτικού πτερυγίου και η διακόσμηση, εμφανίζονται συνήθως στην εφηβεία.[15] Στα πτηνά, χάρη στην έρευνα για την όρνιθα (Gallus gallus domesticus), έχει αποδειχθεί ότι ο προσδιορισμός του φύλου είναι πιθανόν αυτόνομος από τα κύτταρα, δηλαδή ότι το φύλο καθορίζεται σε κάθε σωματικό κύτταρο ανεξάρτητα ή σε συνδυασμό με η ορμονική σηματοδότηση που εμφανίζεται σε άλλα είδη.[16] Μελέτες σε γυνανδρόμορφα (gynandromorph) κοτόπουλα έδειξαν ότι ο μωσαϊκισμός δεν μπορούσε να εξηγηθεί μόνο από ορμόνες, υποδεικνύοντας άμεσους γενετικούς παράγοντες, πιθανώς ένα ή μερικά ειδικά γονίδια Z, όπως Doublesex (dsx) ή DMRT1.[16] ΕυκαμψίαΤα πιο εντατικά μελετημένα είδη, όπως οι φρουτόμυγες, τα νηματώδη και τα ποντίκια, αποκαλύπτουν ότι εξελικτικά, τα συστήματα προσδιορισμού/διαφοροποίησης φύλου δεν διατηρούνται πλήρως και έχουν εξελιχθεί με την πάροδο του χρόνου.[10] Πέρα από την παρουσία ή την απουσία χρωμοσωμάτων ή κοινωνικών/περιβαλλοντικών παραγόντων, η διαφοροποίηση φύλου μπορεί να ρυθμιστεί εν μέρει από πολύπλοκα συστήματα όπως η αναλογία γονιδίων στα χρωμοσώματα Χ και στα αυτοσώματα, η παραγωγή και η μεταγραφή πρωτεϊνών και το ειδικό μάτισμα mRNA.[10] Οι οδοί διαφοροποίησης μπορούν να τροποποιηθούν σε πολλά στάδια της διαδικασίας. Η αντιστροφή φύλου, όπου η ανάπτυξη ενός φαινοτύπου φύλου ανακατευθύνεται κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη, συμβαίνει στη φάση έναρξης της γοναδικής διαφοροποίησης του φύλου. Ακόμη και σε είδη όπου υπάρχει ένα καλά τεκμηριωμένο κύριο ρυθμιστικό γονίδιο, τα αποτελέσματά του μπορούν να παρακαμφθούν από ένα κατάντη γονίδιο.[17] Επιπλέον, οι ερμαφρόδιτοι χρησιμεύουν ως παραδείγματα της ευελιξίας των συστημάτων διαφοροποίησης φύλου. Τα διαδοχικά ερμαφρόδιτα είναι οργανισμοί που διαθέτουν αναπαραγωγικές ικανότητες ενός φύλου και μετά αλλάζει αυτό το φύλο.[18] Ο διαφοροποιημένος γοναδικός ιστός του προηγούμενου φύλου του οργανισμού εκφυλίζεται και ο νέος γοναδικός ιστός του φύλου αναπτύσσεται και διαφοροποιείται.[9] Οι οργανισμοί που έχουν τη φυσιολογική ικανότητα να αναπαράγονται ως αρσενικό και ως θηλυκό ταυτόχρονα είναι γνωστοί ως ταυτόχρονοι ερμαφρόδιτοι. Μερικοί ταυτόχρονοι ερμαφρόδιτοι οργανισμοί, όπως ορισμένα είδη του γκόμπι, έχουν διακριτικές αρσενικές και θηλυκές φάσεις αναπαραγωγής και μπορούν να αναστραφούν εμπρός και πίσω, ή να αντιστρέφουν το φύλο μεταξύ των δύο.[19] Κοινωνικά καθορισμένοΣε ορισμένα είδη, όπως τα διαδοχικά ερμαφρόδιτα ψάρια κλόουν, οι αλλαγές στο κοινωνικό περιβάλλον μπορεί να οδηγήσουν σε διαφοροποίηση φύλου ή αντιστροφή φύλου, δηλαδή διαφοροποίηση προς την αντίθετη κατεύθυνση.[9] Στα ψάρια κλόουν, τα θηλυκά είναι μεγαλύτερα από τα αρσενικά και στις κοινωνικές ομάδες, υπάρχει συνήθως ένα μεγάλο θηλυκό, πολλά μικρότερα αρσενικά και αδιαφοροποίητα ανήλικα. Εάν το θηλυκό αφαιρεθεί από την ομάδα, το μεγαλύτερο αρσενικό αλλάζει φύλο, δηλαδή ο πρώην γοναδικός ιστός εκφυλίζεται και νέος γοναδικός ιστός αναπτύσσεται. Επιπλέον, η οδός διαφοροποίησης ενεργοποιείται στο μεγαλύτερο ανήλικο, το οποίο γίνεται αρσενικό.[9] Εναλλακτικές μορφέςΗ σεξουαλική διαφοροποίηση σε ένα είδος δεν χρειάζεται να παράγει έναν αναγνωρίσιμο θηλυκό και έναν αναγνωρίσιμο τύπο αρσενικού. Σε ορισμένα είδη υπάρχουν εναλλακτικές μορφές, ή μορφότυποι (morphotypes), μέσα σε ένα φύλο, όπως αναχειλωμένοι (flanged) (μεγαλύτεροι από τα θηλυκά, με μεγάλα μάγουλα που μοιάζουν με πτερύγια) και μη αναχειλωμένοι (unflanged) (περίπου στο ίδιο μέγεθος με τα θηλυκά, χωρίς μάγουλα ) αρσενικοί ουρακοτάγκοι,[20] και μερικές φορές οι διαφορές μεταξύ των αρσενικών μορφών μπορεί να είναι πιο αισθητές από τις διαφορές μεταξύ ενός αρσενικού και ενός θηλυκού σε τέτοια είδη.[21]Επιπλέον, η φυλετική επιλογή μπορεί να συμμετάσχει στην ανάπτυξη διαφορετικών τύπων αρσενικών με εναλλακτικές αναπαραγωγικές στρατηγικές, όπως εισβολείς και εδαφικά αρσενικά στα σκαθάρια κοπριάς (dung beetles) [22] ή αρσενικά με χαρέμι και μονογαμικά αρσενικά στις νιγηριανές κιχλίδες P. pulcher [15][23] Μερικές φορές παράγονται εναλλακτικές μορφές από γενετικές διαφορές και σε άλλες περιπτώσεις μπορεί να εμπλέκεται το περιβάλλον, επιδεικνύοντας κάποιο βαθμό φαινοτυπικής πλαστικότητας.[24] Διαφοροποίηση εγκεφάλουΣε πολλά ζώα, οι διαφορές στην έκθεση ενός εγκεφάλου εμβρύου σε ορμόνες φύλου συσχετίζονται με σημαντικές διαφορές στη δομή και τη λειτουργία του εγκεφάλου, οι οποίες συσχετίζονται με την αναπαραγωγική συμπεριφορά των ενηλίκων.[5] Οι αιτίες των διαφορών μεταξύ των φύλων είναι κατανοητές μόνο σε ορισμένα είδη. Οι διαφορές του εμβρυϊκού φύλου στον ανθρώπινο εγκέφαλο σε συνδυασμό με τις πρώιμες διαφορές στην εμπειρία μπορεί να ευθύνονται για τις διαφορές φύλου που παρατηρούνται σε παιδιά μεταξύ 4 ετών και εφηβείας.[25] Πολλές μεμονωμένες μελέτες σε ανθρώπους και άλλα πρωτεύοντα έχουν βρει στατιστικά σημαντικές διαφορές φύλου σε συγκεκριμένες δομές του εγκεφάλου. Ωστόσο, ορισμένες μελέτες δεν βρήκαν διαφορές μεταξύ των φύλων και ορισμένες μετα-αναλύσεις έθεσαν υπό αμφισβήτηση την υπερβολική γενίκευση ότι ο εγκέφαλος των γυναικών και των ανδρών λειτουργεί διαφορετικά.[26] Τα αρσενικά και τα θηλυκά διαφέρουν στατιστικά σε ορισμένες πτυχές του εγκεφάλου τους, αλλά υπάρχουν περιοχές του εγκεφάλου που φαίνεται να μην διαφοροποιούνται καθόλου από το φύλο. Ορισμένοι μελετητές περιγράφουν την παραλλαγή του ανθρώπινου εγκεφάλου όχι ως δύο ξεχωριστές κατηγορίες, ούτε καν ως ένα συνεχές αρσενικό-θηλυκό, αλλά ως μωσαϊκά.[27] Στα πτηνά, οι υποθέσεις των διαφορών του εγκεφάλου αρσενικού-θηλυκού φύλου έχουν αμφισβητηθεί από τα πρόσφατα ευρήματα ότι οι διαφορές μεταξύ των ομάδων μπορούν τουλάχιστον εν μέρει να εξηγηθούν από την κατάταξη κυριαρχίας του ατόμου.[28] Επιπλέον, οι συμπεριφορικές αιτίες των διαφορών του φύλου στον εγκέφαλο έχουν απαριθμηθεί σε μελέτες για τις διαφορές φύλου μεταξύ διαφορετικών συστημάτων ζευγαρώματος. Για παράδειγμα, τα αρσενικά ενός πολύγυνου είδους με αρσενικό ενδοφυλικό ανταγωνισμό έχουν καλύτερη χωρική μάθηση και μνήμη από τα θηλυκά του δικού τους είδους, αλλά και καλύτερη χωρική μάθηση και μνήμη από όλα τα φύλα άλλων στενά συγγενών ειδών που είναι μονογαμικά. Έτσι, οι εγκεφαλικές διαφορές που συνήθως θεωρούνται διαφορές φύλου έχουν συνδεθεί με τον ανταγωνισμό.[29] Η φυλετική επιλογή παίζει ρόλο σε ορισμένα είδη, ωστόσο, καθώς τα αρσενικά που εμφανίζουν περισσότερες συμπεριφορές τραγουδιού επιλέγονται από τα θηλυκά—έτσι ορισμένες διαφορές φύλου στις περιοχές του εγκεφάλου τραγουδιού των πουλιών φαίνεται να έχουν επιλεγεί εξελικτικά με την πάροδο του χρόνου.[29] Παραπομπές
Βιβλιογραφία
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
|
||||||
