|
Hormono Hormono (el la helena participo ὁρμῶν "movanta") estas ia membro el klaso de ĉel-signalantaj molekuloj produktataj de glandoj en plurĉelaj organismoj, kiujn portas la kardiovaskula sistemo por celi malproksimajn organojn por reguligi fiziologion kaj konduton. Hormonoj havas diversajn kemiajn strukturojn, ĉefe el tri klasoj: eikosanoidoj, steroidoj, kaj aminoacidaj/proteinaj derivaĵoj (aminoj, peptidoj, kaj proteinoj). La glandoj, kiuj sekrecias hormonojn, konsistigas la endokrinan signalan sistemon. La termino hormono estas fojfoje etendata por inkludi kemiaĵojn produktatajn de ĉeloj, kiuj efikas la saman ĉelon (aŭtokrinoj aŭ intrakrinoj) aŭ proksimajn ĉelojn (parakrinoj). Hormonoj estas uzataj en komunikado inter organoj kaj histoj por reguligi fiziologiajn kaj kondutajn procezojn, ekzemple digeston, spiron, histan funkcion, sentuman percepton, dormon, ekskrecion, laktadon, streson, kreskadon kaj disvolviĝon, movan kunordiĝon, reprodukton, kaj humoron.[1][2] Hormonoj efikas malproksimajn ĉelojn per ligiĝo al specifaj ricevantaj proteinoj en la celita ĉelo, rezultigante ŝanĝiĝon de ĉela funkcio. Kiam hormono ligiĝas al sia ricevanto, ĝi rezultigas aktiviĝon de signaltransdukta vojo. Tio povas konduki al tipspecifaj ĉelaj respondoj, kiuj inkludas rapidajn negenomajn efikojn aŭ pli malrapidajn genomajn respondojn, kie la hormonoj, agante per siaj ricevantoj, aktivigas genan transskribon, rezultigante plian genekspresion de celitaj proteinoj. Aminoacid-bazitaj hormonoj (aminoj kaj peptidaj aŭ proteinaj hormonoj) estas solveblaj en akvo kaj agas al la surfacoj de celitaj ĉeloj per duarangaj mesaĝantoj; steroidaj hormonoj, estante solveblaj en lipidoj, moviĝas tra la plasmaj membranoj de celitaj ĉeloj (kaj citoplasmaj kaj nukleaj) por agi en iliaj nukleoj. Hormona sekrecio povas okazi en multaj histoj. Endokrinaj glandoj estas la ĉefa ekzemplo, sed ankaŭ specialigitaj ĉeloj en diversaj aliaj organoj sekrecias hormonojn. Hormona sekrecio okazas responde al specifaj biokemiaj signaloj de diversa gamo de reguligaj sistemoj. Ekzemple, serokalcia koncentriĝo efikas paratiroidahormonan sintenzon; sangosukero (sera koncentriĝo de glikozo) efikas insulinan sintezon; kaj ĉar la eligoj el la stomako kaj eksokrina pankreato (la kvantoj de gastra acido kaj pankreata acido) iĝas la eligoj el la maldika intesto, la maldika intestino sekrecias hormonojn por stimuli aŭ malhelpi la gastron kaj pankreaton laŭ sia aktiveco. Reguligado de hormona sintezo de gonadaj hormonoj, adrenokortikaj hormonoj, kaj tiroidaj hormonoj ofte dependas de komplikaj aroj de rektainfluaj kaj retrokuplaj interagoj, kiuj koncernas la hipotalamo-hipofizo-adrenalan, hipotalamo-hipofizo-gonadan, kaj hipotalamo-hipofizo-tiroidan aksojn. Post sekrecio, iuj hormonoj, inkludante proteinajn hormonojn kaj katekolaminojn, estas solveblaj en akvo kaj tial facile portataj per la cirkula sistemo. Aliaj hormonoj, inkludante steroidajn kaj tiroidajn hormonojn, estas solveblaj en lipidoj; por permesi sian vastan distribuiĝon, tiuj hormonoj devas ligiĝi al portantaj plasmaj glikoproteinoj (ekzemple tiroksin-liganta globulino) por formi peranto-proteinajn kompleksojn. Iuj hormonoj estas tute aktivaj kiam liberigitaj en la sangon (ekzemple insulino kaj kreskaj hormonoj), sed aliaj estas prohormonoj, kiuj devas esti aktivigitaj en specifaj ĉeloj per serio de aktivigaj paŝoj, kiuj ofte estas tre reguligitaj. La endokrina sistemo sekrecias hormonojn rekte en la sangon, tipe en fenestritaj kapilaroj, kaj la ekzokrina sistemo sekrecias siajn hormojn nerekte per duktoj. Hormonoj kun parakrina funkcio difuziĝas tra la interstican spacon al proksimaj celitaj histoj. La scienco de la hormono nomiĝas endokrinologio. SuperrigardoHormona signalado ampleksas la jenajn paŝojn:[3]
Hormonaj ĉeloj tipe havas specialan ĉelan tipon, ekzistante en specifa endokrina glando, ekzemple la tiroida glando, ovarioj, kaj testikoj. Hormonoj eliras siajn originajn ĉelojn per eksocitozo aŭ alia rimedo por membrana transporto. La hierarkia modelo estas trosimpligo de la hormona signala procedo. Ĉelaj ricevantoj de specifa hormona signalo povas esti el pluraj ĉelaj tipoj, kiuj ekzistas en multaj malsamaj histoj, kiel en la kazo de insulino, kiu kaŭzas diversan gamon da sistemaj fizologiaj efikoj. Malsamaj histaj tipoj ankaŭ povas respondi malsame al la sama hormona signalo. ReguligoLa rapideco de la hormonaj biosintezo kaj sekrecio estas ofte reguligata per homeostaza reg-meĥanismo per negativaj respondoj. Tia meĥanismo dependas de faktoroj, kiuj influas la metabolismon kaj ekskrecion de hormonoj. Tiel pli altaj koncentriĝoj de hormonoj sole ne povas aktivigi la negativ-respondan meĥanismon. Negativa respondo devas esti aktivigita per troprodukto de iu "efiko" de la hormono. Hormona sekrecio povas esti stimulata kaj inhibata per:
Unu speciala grupo de hormonoj estas la ŝanĝaj hormonoj, kiuj stimulas la hormonan produktadon de aliaj endokrinaj glandoj. Ekzemple, la tiroid-stimulanta hormono (TSH) kaŭzas kreskadon kaj plian aktivecon de alia endokrina glando, la tiroido, kiu kaŭzas plian eligon de tiroidaj hormonoj. Por liberigi aktivajn hormonojn rapide en la cirkulan sistemon, hormonaj biosintezaj ĉeloj povas produkti kaj konservi biologie neaktivajn hormonojn forme de prahormonoj aŭ prohormonoj. Tiuj povas esti rapide konvertitaj al sia aktiva hormona formo responde al specifa stimulanto. Eikosanoidoj rolas kiel lokaj hormonoj. Ili estas konsiderataj kiel "lokaj" ĉar ili posedas specifajn efikojn al celitaj ĉeloj proksimaj al la loko, kie ili formiĝas. Ili ankaŭ havas mallongan disiĝan ciklon, certigante, ke ili ne atingos distajn lokojn en la korpo.[4] Ricevantoj La plimulto da hormonoj komencas ĉelan respondon unue ligante sin al aŭ ĉelmembran-asociatajn aŭ enĉelajn ricevantojn. Ĉelo povas havi diversajn specojn de ricevanto, kiuj rekonas la saman hormonon sed aktivigas malsamajn signaltransduktajn vojojn, aŭ ĉelo povas havi diversajn specojn de ricevanto kaj aktivigi la saman bioĥemian vojon. Ricevantoj por la plimulto da peptidoj kaj ankaŭ multaj eikosanoidaj hormonoj estas enfiksitaj en la plasma membrano ĉe la surfaco de la ĉelo; la plimulto de tiuj ricevantoj apartenas al la klaso G-protein-kuplitaj ricevantoj (GPKR) de sep alfa-helicaj transmembranaj proteinoj. La interagado de hormono kaj ricevanto tipe komencas kaskadon da duarangaj efikoj en la citoplasmo de la ĉelo, ofte inkludante fosforilacion aŭ malfosforilacion de diversaj aliaj citoplasmaj proteinoj, ŝanĝojn de jonkanala permeableco, aŭ pliajn koncentriĝojn de enĉelaj molekuloj, kiuj povas roli kiel duarangaj mesaĝantoj (ekz. cikla adenozina monofosfato). Iuj proteinaj hormonoj ankaŭ interagas kun enĉelaj ricevantoj lokitaj en la citoplasmo aŭ nukleo per intrakrina mekanismo. Por steroidaj aŭ tiroidaj hormonoj, iliaj ricevantoj estas en la citoplasmo de la celita ĉelo. Tiuj ricevantoj apartenas al la familio de nukleaj ricevantoj de transskribaj faktoroj aktivigataj per ligandoj. Por ligi sin al siaj ricevantoj, tiuj hormonoj devas unue transiri la ĉelan membranon. Ili povas fari tion pro tio, ke ili estas solveblaj en lipidoj. La kombinita komplekso de hormono kaj ricevanto tiam moviĝas trans la nuklean membranon en la nukleon de la ĉelo, kie ĝi ligiĝas al specifaj DNA-sekvencoj, reguligante la esprimon de iuj genoj kaj tiel pliigante la nivelojn de la proteinoj kodigitaj de tiuj genoj.[5] Tamen ne ĉiuj steroidaj ricevantoj estas en la ĉelo; iuj estas asociataj kun la plasma membrano.[6] EfikojHormonoj faras la jenajn efikojn al la korpo:
Hormono ankaŭ povas reguligi la produktadon kaj liberigon de aliaj hormonoj. Hormonaj signaloj regas la internan medion de la korpo per homeostazo. Kemiaj klasojĈar hormonoj estas funkcie difinitaj anstataŭ strukture, ili povas havi diversajn kemiajn strukturojn. Hormonoj ekzistas en plurĉeluloj (plantoj, bestoj, fungoj, brunalgoj kaj ruĝalgoj). Tiuj kombinaĵoj ekzistas ankaŭ en unuĉeluloj, kie ili povas agi kiel signalantaj molekuloj,[7][8] sed ne estas interkonsento, ĉu ili tiukaze povas nomiĝi hormonoj. Bestaj hormonojVertebrulaj hormonoj estas grupigitaj en tri ĉefajn kemiajn klasojn:
Kompare kun vertebruloj, insektoj kaj krustuloj posedas multe da strukture nekutimaj hormonoj, ekzemple la seskviterpenoido junaĝa hormono.[11] Plantaj hormonoj Plantaj hormonoj inkludas abscisan acidon, aŭksinon, citokininon, etenon, kaj giberelinon.[12] Plantaj hormonoj (aŭ fitohormonoj) estas signalmolekuloj, produktitaj ene de plantoj, kiuj ekzistas en ekstreme malaltaj koncentritecoj. Planthormonoj kontrolas ĉiujn aspektojn de plantkresko kaj evoluo, inkluzive de embriogenezo,[13] la reguligo de organo-grandeco, kontraŭpatogena defendo,[14][15] strestoleremo[16][17] kaj reprodukta disvolvigo.[18] Male al bestoj (en kiuj hormonproduktado estas limigita al specialigitaj glandoj) ĉiu plantĉelo kapablas produkti hormonojn.[19][20] Frits Warmolt Went kaj Kenneth V. Thimann elpensis la esprimon "fitohormono" kaj uzis ĝin en la titolo de sia libro de 1937.[21] Terapia uzoMultaj hormonoj kaj ankaŭ iliaj strukturaj kaj funkciaj analogaĵoj estas uzataj kiel kuraciloj. La plej ofte preskribataj hormonoj estas estrogenoj kaj progestogenoj (kiel metodoj de hormona kontraŭkoncipo kaj kiel hormona anstataŭiga terapio),[22] tiroksino (kiel levotiroksino, por hipotiroidismo) kaj steroidoj (por imunsistemaj malsanoj kaj diversaj spiraj perturboj). Insulino estas uzata de multaj diabetuloj. Lokaj preparaĵoj uzataj en otolaringologio ofte enhavas farmakologiajn ekvivalentojn de adrenalino, dum kremaĵoj el steroidoj kaj vitamino D estas vaste uzataj en dermatologia praktiko. "Farmakologia dozo" aŭ "superfiziologia dozo" de hormono estas medicina termino, kiu temas pri kvanto de hormono multe pli granda ol tia, kia nature okazas en sana korpo. La efikoj de farmakologiaj dozoj de hormonoj povas esti malsamaj ol respondoj al nature okazantaj kvantoj kaj povas esti terapie utilaj, kvankam ne sen eventuale malutilaj kromefikoj. Ekzemplo estas la kapablo de farmakologiaj dozoj de glukokortikoidoj por subpremi inflamon. MalkovroArnold Adolph Berthold (1849) Arnold Adolph Berthold estis germana fiziologo kaj zoologo, kiu, en 1849, havis demandon pri la funkcio de la testikoj. Li rimarkis ĉe kastritaj virkokoj, ke ili ne havas la samajn seksajn kondutojn kiel virkokoj kun testikoj sendifektaj. Li decidis fari eksperimenton ĉe virkokoj por ekzameni ĉi tiun fenomenon. Li konservis grupon de virkokoj kun iliaj testikoj sendifektaj, kaj vidis ke ili havis normalgrandajn karunklojn kaj krestojn (sekundaraj seksorganoj), normalan klukadon, kaj normalajn seksajn kaj agresemajn kondutojn. Li ankaŭ havis grupon kun iliaj testikoj kirurgie forigitaj, kaj rimarkis ke iliaj sekundaraj seksorganoj estis malpliigitaj en grandeco, havis malfortan klukadon, ne havis seksan altiron direkte al kokinoj, kaj ne estis agresemaj. Li konstatis, ke tiu ĉi organo estas esenca por ĉi tiuj kondutoj, sed li ne sciis kial aŭ kiel. Por provi tion plu, li forigis unu testikon kaj metis ĝin en la abdomenan kavon. La virkokoj agis kaj havis normalan fizikan anatomion. Li povis vidi, ke la loko de la testikoj ne gravas. Li tiam volis vidi ĉu ĝi estas genetika faktoro kiu estis implikita en la testikoj kiuj havigis ĉi tiujn funkciojn. Li transplantis testikon de alia koko al koko kun unu testiko forigita, kaj vidis ke ili havis normalan konduton kaj ankaŭ fizikan anatomion. Berthold determinis ke la loko aŭ genetikaj faktoroj de la testikoj ne gravas rilate al seksorganoj kaj kondutoj, sed ke iu kemiaĵo en la testikoj estante sekreciita kaŭzas ĉi tiun fenomenon. Estis poste identigite ke tiu faktoro estis la hormona testosterono.[23][24] Charles kaj Francis Darwin (1880)Kvankam konata ĉefe pro sia laboro pri la Teorio de Evoluo, Charles Darwin ankaŭ estis fervore interesita pri plantoj. Laŭlonge de la 1870-aj jaroj, li kaj lia filo Francis studis la movadon de plantoj al lumo. Ili povis montri, ke lumo estas perceptita ĉe la pinto de juna tigo (nome la koleoptilo), dum la fleksado okazas pli malsupre laŭ la tigo. Ili proponis ke "transdonebla substanco" komunikis la direkton de lumo de la pinto malsupren al la tigo. La ideo de 'transdonebla substanco' estis komence malakceptita de aliaj plantbiologoj, sed ilia laboro poste kondukis al la malkovro de la unua planthormono.[25] En la 1920-aj jaroj nederlanda sciencisto Frits Warmolt Went kaj rusa sciencisto Nikolaj Ĉolodnij (laborantaj sendepende unu disde la alia) konklude montris, ke nesimetria amasiĝo de kreskhormono kaŭzis tiun fleksadon. En 1933 ĉi tiu hormono estis finfine izolita fare de Kögl, Haagen-Smit kaj Erxleben kaj ricevis la nomon "aŭksino".[25][26][27] Oliver kaj Schäfer (1894)Brita kuracisto George Oliver kaj fiziologo Edward Albert Schäfer, profesoro ĉe University College London, kunlaboris pri la fiziologiaj efikoj de adrenaj ekstraktoj. Ili unue publikigis siajn rezultojn en du raportoj en 1894, plena publikigo sekvis en 1895. [28][29] Kvankam ofte malĝustabaze atribuite al sekretino, trovita en 1902 fare de Bayliss kaj Starling, la adrena ekstrakto de Oliver kaj Schäfer enhavanta adrenalinon, la substanco kaŭzanta la fiziologiajn ŝanĝojn, estis la unua hormono malkovrita. La termino "hormono" estis poste kreita de Starling.[30] Bayliss kaj Starling (1902)Sekretino estis la unua hormono klare identigita.[31] En 1902, William Bayliss kaj Ernest Starling studis kiel la nerva sistemo regas la digestan procezon.[32] Oni sciis tiam, ke la pankreato sekrecias digestajn fluojn responde al la paso de manĝaĵo (ĥimo) tra la pilora sfinktero en la duodenon. Ili malkovris (per tranĉo de ĉiuj nervoj al la pankreato en siaj eksperimentaj bestoj), ke tiun procezon ne fakte regas la nervosistemo. Ili determinis, ke substanco sekreciata de la intesta subhisto stimulas la pankreaton post transportiĝo per la sango. Ili nomas tiun intestan sekrecion sekretino. En 1905 Bayliss nomis tiajn "ĥemiajn perantojn" hormonoj.[33] Tipoj de signaladoHormonaj efikoj dependas de kie ili estas liberigitaj, ĉar ili povas esti liberigitaj en malsamaj manieroj.[34] Ne ĉiuj hormonoj estas liberigitaj de ĉelo kaj en la sangon ĝis ĝi ligas al receptoro sur la celita celo. La ĉefaj specoj de hormona signalado estas jenaj:
Listo de hormonoj
Listo de hormonsekrecigaj glandoj
Referencoj
Eksteraj ligiloj
 |
