Les Placentaires (Placentalia) forment une infra-classe très diversifiée de mammifèresthériens caractérisés par le fait qu'ils accouchent de juvéniles par contraste avec les Marsupiaux qui accouchent de larves ou les Monotrèmes qui pondent des œufs. Cela est rendu possible par la présence d'un placenta, plus développé et plus complexe que chez les marsupiaux, ce qui leur a donné leur nom. Leur apparition remonterait à environ 150 millions d'années d'après l'horloge moléculaire[1].
Placentalia se définit comme un groupe-couronne ayant parfois le rang de cohorte[2] ou d'infra-légion[3]. Le taxon Eutheria (les Euthériens) est souvent utilisé pour désigner les Placentaires, mais ce clade est en réalité la branche contenant tous les taxons plus proches des Placentaires que des Marsupiaux et ils contient donc des espèces fossiles basales qui n'ont pas les caractéristiques des Placentaires.
Caractéristiques
La caractéristique la plus populaire de ce groupe : le développement de la progéniture se passe en majeure partie au sein de l'utérus maternel grâce à un placenta permettant beaucoup plus d'échanges entre la mère et ladite progéniture. On distingue notamment un stade embryonnaire et un stade fœtal, au contraire des marsupiaux qui n'ont que le stade embryonnaire avant de naître à l'état larvaire. L'examen du pelvis d'Eomaia semble indiquer que les euthériens non placentaires naissaient précocement, au stade larvaire comme des marsupiaux.
Parmi les autres caractéristiques qui singularisent les placentaires des non placentaires au sein des euthériens (y compris fossiles) :
la profondeur et l'ouverture du pelvis sont aussi plus larges, d'où un dimorphisme sexuel du bassin toujours présent, bien qu'il ne se base plus sur la présence ou l'absence des os épipubiques ;
il existe aussi de petites différences au niveau de l'articulation des tarses et de la cheville, ainsi que pour la denture comme la disparition de la rainure meckelienne[4].
Les mammifères placentaires sont ancrés dans la branche des euthériens, parallèlement aux marsupiaux dans celle des métathériens.
La datation de l'ancêtre commun des placentaires est sujette à controverse. Les études de phylogénie moléculaire font remonter les grands groupes modernes de placentaires et leur dernier ancêtre commun au milieu du Crétacé (entre 90 et 105 millions d'années)[6],[7],[8], mais cette datation est remise en cause, notamment par une étude combinant traits génétiques et morphologiques, et la date d'apparition des mammifères placentaires pourrait être de 65 millions d'années, soit entre 200 000 et 400 000 ans après l'extinction Crétacé-Tertiaire des dinosaures non aviens suggérant ainsi le scénario d'une explosion radiative[9],[10],[11].
Phylogénie simplifiée des Euthériens d'après Luo et al., 2011[12] :
La plupart des études s'accordent à reconnaître quatre super-ordres au sein des mammifères placentaires : Xenarthra, Afrotheria, Euarchontoglires et Laurasiatheria, les deux derniers regroupés dans le clade Boreoeutheria. Les relations entre ces autres groupes font débat et leur phylogénie n'est toujours pas résolue :
Hypothèses concurrentes de relations entre les quatre super-ordres de Placentalia[13]
↑(en) Kenneth D. Rose, The Beginning of the Age of Mammals, JHU Press, (lire en ligne), p. 9
↑(en) Mark S. Springeret al., « A Molecular Classification for the Living Orders of Placental Mammals and the Phylogenetic Placement of Primates », dans Matthew J. Ravosa et Marian Dagosto, Pimates origins : Adaptations and Evolution, Springer Science & Business Media, (lire en ligne), p. 1-28
↑William J. Murphy, Thomas H. Pringle, Tess A. Crider, Mark S. Springer
and Webb Miller « Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny » Lire en ligne
↑(en) Maureen A. O'Learyet al., « The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals », Science, no 6120, , p. 662-667 (résumé)
↑(en) Anne D. Yoder, « Fossils Versus Clocks », Science, no 6120, , p. 656-658 (résumé)
↑(en) Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, Qing-Jin Meng et Qiang Ji, « A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals », Nature, 476, p. 442–445, 2011
↑(en) William J. Murphy, Thomas H. Pringle, Tess A. Crider, Mark S. Springer et Webb Miller, « Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny », Genome Research, no 17, , p. 413–421 (lire en ligne).
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