アリオラムス （学名 ：Alioramus 中生代 白亜紀 後期（後期白亜紀 ）の末期にあたるマーストリヒチアン 期に、当時のアジア大陸 の中核地域に棲息していた、竜盤目 獣脚亜目 ティラノサウルス科 に分類される肉食 恐竜 である。化石 はモンゴル のゴビ砂漠 から産出している。
模式種アリオラムス・レモトゥスは、約7000万年前に湿潤な氾濫原 に堆積したモンゴル の流送土砂から発見された部分的な頭骨と3本の中足骨 で知られる。標本はソビエト連邦 の古生物学者 セルゲイ・クルザーノフ （英語版 ） 1976年 に命名・記載 された。第2の種であるアリオラムス・アルタイはさらに完全な骨格で知られ、2009年 にスティーブン・ルイス・ブルサッテにより記載・命名された。他のティラノサウルス科恐竜との関係性は定かではないが、同時期のタルボサウルス と最も近縁とする仮説を支持する証拠がある。
アリオラムスは既知の全ての獣脚類と同じく二足歩行の動物であり、鋭利な歯から肉食性であったことが示されている。アリオラムスの種はいずれもタルボサウルスやティラノサウルス といった他のティラノサウルス科よりも小型であり、面長であることから幼体や亜成体と考えられていたが、キアンゾウサウルス の発見により成体であること考えられるようになった。鼻先の最上部に沿って存在する骨質の5つの突起、他のティラノサウルス科よりも本数の多い歯や縦に薄い頭骨が特徴である。
サーモポリスのワイオミング州恐竜センターに所蔵された頭骨 アリオラムスのホロタイプ標本 PIN 3141/1 は、部分的な頭骨と3本の中足骨である。1970年代 前半に行われたゴビ砂漠 へのソビエト - モンゴル国境調査において、モンゴル国バヤンホンゴル県 Nogon-Tsav で発見された。アリオラムスはソ連の古生物学者セルゲイ・クルザーノフが1976年に命名・記載した。突起と細い頭骨の輪郭が他のティラノサウルス科から程遠かったため、ティラノサウルス科の他の属から遠く除外された属であるとクルザーノフは確信した。属名はラテン語 で「他の」を意味する alius と「枝」を意味する ramus に由来し、アリオラムス・レモトゥスの種小名はラテン語で「取り除かれた」を意味する。アリオラムス属はアリオラムス・レモトゥスのホロタイプ[ 4]
アリオラムス・レモトゥスとヒトの大きさ比較 クルザーノフが1976年に最初に記載した際、アリオラムス・レモトゥスは全長5 - 6メートルと推定された。しかし、クルザーノフはこの個体の化石化 の間に変形で頭骨が伸びたことを補正しなかった。この標本が幼体であれば成体のアリオラムスはさらに全長が大きくなるが、成体と断定された標本は知られていない[ 4]
アリオラムス・レモトゥスの頭骨は約45センチメートルである[ 5] 前上顎骨 は発見されていないが、前上顎骨が発見されているティラノサウルス上科では縦よりも横に広がっている[ 4] 鼻骨 は癒合し、矢状面 上で上へ突出した不規則な骨質の5つの突起の列で修飾され、そこで鼻骨は互いに接合している。この突起は全て高さ1センチメートルを超える。
アリオラムス・レモトゥスの復元図 頭骨の背部には nuchal crest と呼ばれる突起が存在し、癒合した頭頂骨 から生じている。アリオラムスではタルボサウルスやティラノサウルスと同様に nuchal crest が非常に厚い。アリオラムスの下顎は細長いことがもう1つの幼体の特徴として確認されている[ 4] 角骨 の外側表面の隆起は歯骨 の背面と繋がり、2つの骨は固定され、他のティラノサウルス科に見られる柔軟性が失われている[ 6] 上顎骨 にはそれぞれ16本あるいは17本、歯骨にはそれぞれ18本が並び、アリオラムスは他のティラノサウルス科を上回る76 - 78本の歯を持っていた[ 7] 鳥群 の中間型である[ 8]
アリオラムス・レモトゥスの骨格の残りの部位は中足骨 を除いて完全に知られていないが、実質的により完全に知られているアリオラムス・アルタイの発見により、本属の解剖学に光が当たっている。
古生物学者は長い間アリオラムスをティラノサウルス上科に分類していたが、何年もの間化石が乏しかったため、正確な分類はアリオラムス・アルタイが発見されるまで行われなかった[ 4] 2003年 に発表された系統解析では、ティラノサウルスやタルボサウルスおよびダスプレトサウルス が分類されるティラノサウルス科ティラノサウルス亜科 に分類された[ 9] 2004年 の研究でもこの結果は支持されたが、幼体の特徴がティラノサウルス上科の基盤的な位置を示唆しているとして、アリオラムスがティラノサウルス科の外に位置付けられる可能性も同様に指摘された[ 4] [ 10] 2009年 に発見され、ティラノサウルス亜科への位置づけが確定した。
アリオラムス・レモトゥスの頭骨のクラドグラム。発見部位は白色 アリオラムス・アルタイの頭蓋内キャスト 歯骨 と角骨 の固定構造、ダスプレトサウルス以外のティラノサウルス科では失われた涙骨 と繋がる鼻骨 の突起を含め、アリオラムスとタルボサウルスは頭骨の特徴を複数共有している。2属は近縁であり、アジアにおけるティラノサウルス科の枝を代表する[ 6] [ 9] [ 7] [ 11] [ 12]
2013年 に Loewen が発表したクラドグラム では、アリオラムスはティラノサウルス科のすぐ外に位置付けられている[ 13]
しかし、2014年 にアリオラムスとよく類似したキアンゾウサウルス の化石が発見されると、アリオラムスの分類に大きな一石が投じられた。キアンゾウサウルスはアリオラムスと似た性質を持ちつつ、年齢は成体にあたることが判明した[ 14] [ 15] アリオラムス族 に分類された。アリオラムス属の分類学上の位置は定かではなく、ティラノサウルス亜科に置く意見とティラノサウルス亜科の姉妹群とする意見がある[ 16]
以下はキアンゾウサウルス記載論文執筆者による最初の分析に基づくクラドグラム[ 16]
以下の系統図は、タナトテリステス が記載されたと同時にVorisらによって実行された系統解析。（2020年）
アリオラムスは、長い口吻、繊細な造りの頭蓋骨、（他のティラノサウルス科 に比べて）やや小さな咬筋の付着部位、そして眼窩周辺に衝撃を緩和する構造がなかった。そのため狩りに際し、例えばティラノサウルスやダスプレトサウルス のような、強靭な顎を主武器に据えた突進戦術を採ったとは考えづらく、おそらくこれがタルボサウルス との食い分け のカギであったと思われる[ 17]
アリオラムスの化石が発見されたモンゴル国バヤンホンゴル県 Nogon-Tsav の単層はネメグト層 と同一のものと考えられている。この層で放射年代測定が行われたことはないが、化石証拠に存在する動物相から白亜紀末のマーストリヒチアン の間に堆積したと推測されている[ 18]
モンゴルにおけるマーストリヒト階はネメグト層と Nogon-Tsav に保存され、より早い時代を代表しその下を走る Barun Goyot 層およびジャドクタ層に保存された半乾燥環境と比較して湿潤な環境であった。ネメグト層には氾濫原と巨大な河道および土壌堆積物が保存されているが、周期的な干ばつの発生がカリーチ 堆積物により示唆されている[ 19] オルニトミモサウルス類 およびテリジノサウルス類 を報告した。Nogon Tsav の動物相がネメグト層の動物相と類似していれば、トロオドン科 獣脚類や堅頭竜類 ・アンキロサウルス科 ・ハドロサウルス科 も生息していたと推測される[ 18] ティタノサウルス科 の竜脚類 もまた、ネメグト層の捕食動物の獲物であった可能性がある[ 6]
Kurzanov, 1976
Brusatte et al. , 2009
^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017). “A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system” . Scientific Reports 7 : 44942. doi :10.1038/srep44942 . PMC 5372470 . PMID 28358353 . https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5372470/ . ^ a b c d e f Holtz, Thomas R. (2004). “Tyrannosauroidea”. In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 978-0-520-24209-8
^ Currie, Philip J. (2000). “Theropods from the Cretaceous of Mongolia”. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 434–455. ISBN 978-0-521-54582-2 ^ a b c Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). “Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 161–190.
^ a b Currie, Philip J. (2003). “Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191–226.
^ Variation, Variability, and the Origin of the Avian Endocranium: Insights from the Anatomy of Alioramus altai (Theropoda: Tyrannosauroidea) doi :10.1371/journal.pone.0023393;jsessionid=B5ED8399160D7F46A7647ADE513F5B9C.ambra01 . http://www.ploscollections.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0023393;jsessionid=B5ED8399160D7F46A7647ADE513F5B9C.ambra01 2012年11月9日 閲覧。 ^ a b Currie, Philip J. ; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol (2003). “Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227–234.
^ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). “A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama” . Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119–143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 . http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1671%2F0272-4634(2005)025%5B0119%3AANGASO%5D2.0.CO%3B2 . ^ Maleev, Evgeny A. (1955). “New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia” (Russian). Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (5): 779–783. ^ Currie, Philip J. (2003). “Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia”. Canadian Journal of Earth Sciences 40 (4): 651–665. doi :10.1139/e02-083 . ^ Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, David C . ed. “Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans” . PLoS ONE 8 (11): e79420. doi :10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173 . PMID 24223179 . http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0079420 . ^ 別冊日経サイエンス 『よみがえる恐竜 最新研究が明かす姿』p35,真鍋真 編^ 小林快次 (2021年1月14日). “ティラノ軍団の分類を刷新する発見！長い鼻づらの「ピノキオ・レックス」 ”. 2021年2月26日 閲覧。^ a b Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li & Liu Chen, 2014, "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids", Nature Communications 5 , Article number: 3788 doi :10.1038/ncomms4788
^ The Osteology of Alioramus, A Gracile and Long-Snouted Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia (Stephen L. Brusatte:2012)
^ a b Jerzykiewicz, Tomasz; Russell, Dale A. (1991). “Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin”. Cretaceous Research 12 (4): 345–377. doi :10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
^ Osmólska, Halszka (1997). “Nemegt Formation”. In Currie, Philip J.; Kevin Padian. The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 471–472. ISBN 978-0-12-226810-6
ウィキメディア・コモンズには、
アリオラムス に関連するカテゴリがあります。
