Group II catalytic intron, D5
グループIIイントロンの全二次構造
識別 略称
Intron_gpII Rfam
RF00029 その他のデータ PDB 構造
PDBe 6cih
グループIIイントロン （英 : group II intron ）は、自己触媒型リボザイム のグループの1つである。特定の遺伝子 内にみられる可動性遺伝因子 であり、生命の全てのドメイン に存在している。リボザイム活性（自己スプライシング など）はin vitro では高塩濃度条件下で生じるものの、in vivo でのスプライシングにはタンパク質 の補助が必要である[ 1] グループIイントロン （英語版 ） イントロン の切除はGTP の非存在下で生じ、核 内でのpre-mRNA のスプライシング 時のもの非常によく似た、アデニン 残基を分岐点とするラリアット（投げ縄）構造が形成される。スプライソソーム によるpre-mRNAのスプライシングはグループIIイントロンから進化したものである可能性があり、触媒機構に加え、グループIIイントロンのドメインVとU6 /U2 snRNA との間にも構造的類似性がみられる[ 2] [ 3] バイオテクノロジー におけるツールとしても利用されている[ 4] レポーター遺伝子 やlox [ 5]
ドメインVの構造は、グループIIイントロンとU6 snRNAとの共通点である。 グループIIイントロンの二次構造 は6つの典型的なステムループ 構造で特徴づけられ、ドメインIからVI（DI–DVIまたはD1–D6）と呼ばれている。中心部のコアから各ドメインが放射状に延び、このコアによって5'側と3'側のスプライスジャンクションは近接している。各ドメインの基部のらせん構造は中心コアの数ヌクレオチド （リンカーもしくは joiner sequenceと呼ばれる）で連結されている。ドメインIのサイズは非常に大きいため、さらにサブドメインaからdへ分けられる。グループIIイントロンは配列の差異によりサブグループIIA、IIB、IICへと分類され、ドメインIのcoordination loopなどの構造エレメントがIIBとIICのイントロンには存在するが、IIAには存在しないといった差異がみられる[ 1] 三次構造 を形成している。
グループIIイントロンには保存されたヌクレオチド はごくわずかしか存在せず、触媒機能に重要なヌクレオチドはイントロン構造全体に散らばっている。配列が厳密に保存されているわずかな例としては、5'、3'スプライス部位のコンセンサス配列 （...↓GUGYG...と...AY↓...、Yはピリミジン を表している）、中心部のコアのヌクレオチド（joiner sequence）、ドメインVの比較的多数のヌクレオチド、ドメインIのいくつかの短い配列などがある。ドメインVIの塩基対 を形成していないアデノシン （冒頭の図でアスタリスクで示されている、3'スプライス部位から7–8ヌクレオチド離れた塩基）も保存されており、スプライシング過程に中心的役割を果たす。このバルジを形成したアデノシンの2'ヒドロキシル基 が5'スプライス部位を攻撃し、続いて上流のエクソン の3'ヒドロキシル基が3'スプライス部位へ求核攻撃を行う。その結果、このアデノシンでの2'ホスホジエステル結合 によって連結されたラリアット構造を持つ、分岐したイントロンが形成される。
In vivo でのスプライシングにはタンパク質装置が必要であり、スプライス部位の決定には長距離のイントロン-イントロン相互作用やイントロン-エクソン相互作用のほか、キッシングループ （英語版 ） テトラループ （英語版 ） [ 6]
グループIIイントロンの結晶構造は、Oceanobacillus iheyensis （英語版 ） [ 7] Pylaiella littoralis （英語版 ） [ 8] de novo モデリングを行うプログラムを組み合わせることにより、ai5γグループIIBイントロンなど、その他のグループIIイントロンの三次構造をモデリングする試みも行われている[ 9] [ 10]
グループIIイントロンは菌類 、植物 、原生生物 のオルガネラ のrRNA 、tRNA 、mRNA に見つかるほか、細菌 のmRNAにも存在する。グループIとは異なるものとして最初に同定されたのはai5γグループIIBイントロンであり、1986年に出芽酵母 Saccharomyces cerevisiae のoxi3 ミトコンドリア 遺伝子のpre-mRNA転写産物から単離された[ 11]
グループIIイントロンの一部は、イントロンORF にIEP（intron-encoded protein）と呼ばれる、必要不可欠なスプライシングタンパク質をコードしている。その結果、こうしたイントロンの長さは最大で3 kbにもなる。グループIIイントロンのスプライシングは核内でのpre-mRNAのスプライシングとほぼ同じ様式の2段階のエステル交換反応 で進行し、また各段階で脱離基の安定化にマグネシウム イオンを用いる点も同じである。そのため、グループIIイントロンと核内のスプライソソームとが系統学的に関係しているという仮説が立てられている。この関係を支持するさらなる証拠として、スプライソソームRNAのU2/U6ジャンクションとグループIIイントロンのドメインVは構造的に類似しており、この領域には触媒を担うAGC triadや活性部位の心臓部の大部分が含まれている。そのほか、5'末端と3'末端の保存配列も共通している[ 12]
LtrA （英語版 ） 逆転写酵素 （RT）様ドメインと「ドメインX」（Domain X）と呼ばれる領域が存在する[ 13] MatK （英語版 ） 葉緑体 に存在する。MatKはin vivo でのグループIIイントロンのスプライシングに必要であり、葉緑体ゲノムのイントロンもしくは核ゲノムにコードされている[ 13]
グループIIイントロンのIEPは、オルガネラではドメインX、細菌では"GIIM"と呼ばれる保存されたドメインを共通して持つが、他のレトロエレメントはこうした配列を持たない[ 14] [ 15] [ 16] [ 15] [ 17]
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