|
Abelizaury
Abelizaury (Abelisauridae) – mający rangę rodziny klad teropodów z grupy ceratozaurów. Zamieszkiwały one dawny południowy superkontynent Gondwanę od środkowej jury do końca kredy. Ich skamieniałości odnajdywano w dzisiejszych Afryce, Ameryce Południowej, na Subkontynencie Indyjskim, na Madagaskarze i w Europie. Jak większość teropodów, abelizaury żywiły się mięsem i poruszały na dwóch nogach. Charakteryzowały je przysadziste kończyny dolne i rozległe ozdoby na kościach czaszki obejmujące zagłębienia i bruzdy. U późniejszych przedstawicieli, jak karnotaur, obserwuje się szczątkowe kończyny przednie, krótszą czaszkę i grzebienie kostne nad oczyma. Większość znanych abelizaurów osiągało długość od 5 do 9 metrów od czubka pyska do końca ogona, przy czym największe, takie jak Ekrixinatosaurus, dorastały prawdopodobnie do 10 – 11 m[1]. Nim poznano je lepiej, fragmentaryczne szczątki przedstawicieli tego kladu brano za południowoamerykańskie tyranozaury[2]. BudowaCzaszka Choć ich proporcje różniły się, czaszki abelizaurów były generalnie bardzo wysokie i często bardzo krótkie. Dla przykładu wysokość tej należącej do karnotaura prawie zrównywała się z jej długością. Dzięki bardzo wysokiej kości przedszczękowej pysk był tępy, a nie stożkowaty, jak u wielu innych dinozaurów drapieżnych. Dwie z kości czaszki, łzowa i zaoczodołowa, wystawały z przodu i z tyłu do oczodołu, prawie dzieląc go na dwie przestrzenie. Oko znajdowało się w górnej, nachylonej nieco w kierunku zewnętrznym, co mogło zapewniać pewien stopień dwuocznego widzenia. Wspomniane wyżej kości spotykały się nad oczodołem, tworząc ponad okiem łuk lub brew. Wiele kości czaszki miało bogatą rzeźbę z długimi bruzdami, zagłębieniami i wypustkami. Jak u innych ceratozaurów, kości czołowe zrastały się ze sobą. Wyrostki kostne często występowały w podrodzinie Carnotaurinae. Głowę karnotaura zdobiły dwa wyraźne rogi, skierowane na zewnątrz nad oczyma. Jego najbliższy krewny aukazaur miał w tym samym miejscu mniejsze wyrostki. Mażungazaur i radżazaur miały pojedynczy wystający do góry kostny twór: róg lub kopułę. Podobnie jak rogi dzisiejszych zwierząt, ornamenty te grały prawdopodobnie rolę w kontaktach społecznych, służąc rozpoznawaniu się osobników tego samego gatunku czy odstraszaniu rywali[3][4][5].  Kończyny górneU wszystkich znanych przedstawicieli Carnotaurinae, jak Aucasaurus, Carnotaurus i Majungasaurus, kończyny przednie stanowiły narządy szczątkowe. Kości przedramienia, promieniowa i łokciowa, były niezmiernie skrócone. Ich długość stanowiła jedynie 25% długości kości ramiennej w przypadku karnotaura, a 33% u aukazaura. Co typowe u ceratozaurów, dłoń obejmowała cztery palce. Na tym jednak podobieństwa się kończą. Nie występowały bowiem żadne kości nadgarstka, a cztery kości śródręcza łączyły się bezpośrednio z przedramieniem. Pierwszy i czwarty palec nie miały paliczków ani pazurów, będąc bardzo krótkie i niezdolne do ruchu. Drugi palec miał pojedynczy paliczek, trzeci natomiast dwa (dla porównania: palec ludzki składa się z trzech paliczków). Nie wiadomo, czy ta charakterystyczna budowa kończyn właściwa jest też innym abelizaurom, niezaliczanym do Carnotaurinae. Ich kompletnych kończyn przednich nigdy nie odkryto[6] – wyjątkiem jest kość ramienna należąca do przedstawiciela rodzaju Rahiolisaurus[7]. Ich prymitywniejsi krewni, jak noazaur czy ceratozaur, mieli dłuższe górne kończnyny o mobilnych palcach, zakończone szponami[8]. Kończyny dolneKończyny dolne abelizaurów były bardziej typowe jak na ceratozaury. Ich kości skokowa i piętowa łączyły się z sobą nawzajem i z kością piszczelową, tworząc tibiotarsus. Piszczel, krótsza od kości udowej, czyniła tylną kończynę przysadzistą. Noga kończyła się trzema funkcjonalnymi palcami (drugim, trzecim i czwartym). Pierwszy palec zaś, odpowiednik ludzkiego palucha, nie sięgał podłoża[3]. KlasyfikacjaPaleontolodzy José Bonaparte i Fernando Emilio Novas ukuli nazwę Abelisauridae w 1985, wraz z opisaniem abelizaura, od którego termin pochodzi. Obie nazwy (rodzajowa i rodziny) pochodzą od nazwiska Roberta Abla, odkrywcy abelizaura. Do ich stworzenia użyto też greckiego słowa σαυρος/sauros oznaczającego jaszczura. Popularny przyrostek -idae, używany w nomenklaturze zoologicznej do oznaczania rodzin, pochodzi z kolei od greckiego przyrostka -ιδαι/-idai, związanego z liczbą mnogą[9].  Abelisauridae stanowią rodzinę w taksonomii linneuszowskiej. Zaliczają się do infrarzędu ceratozaurów (Ceratosauria) i nadrodziny Abelisauroidea, obejmującej oprócz nich także rodzinę noazaurów. Nazwie Abelisauridae nadano kilka definicji filogenetycznych. Pierwotnie rozumiano ją jako odnoszącą się do taksonu obejmującego abelizaura, karnotaura, ich ostatniego wspólnego przodka i wszystkich jego potomków[10][11]. Według późniejszej definicji obejmuje wszystkie zwierzęta bliżej spokrewnione z abelizaurem (lub bardziej kompletnym karnotaurem), niż z noazaurem[5]. Poprzednia definicja nie objęłaby rodzajów takich, jak Rugops czy Ilokelesia, bardziej pierwotnych od abelizaura, które obejmuje nowsze ujęcie[12]. W obrębie rodziny abelizaurów wyróżnia się podrodzinę Carnotaurinae, a w niej z kolei rodzaje Aucasaurus i Carnotaurus łączy się w plemię Carnotaurini. Cechy charakterystyczneUstalenie synapomorfii całej rodziny nastręcza trudności, odnajdywano bowiem kompletne szkielety jedynie zaawansowanych jej przedstawicieli, jak karnotaur czy aukazaur. W przypadku większości rodzajów nieznane są jednak jakiekolwiek kości czaszki, wobec czego wymieniane cechy wspólne rodziny dotyczą głównie właśnie tej części ciała[3]. Wiele właściwości czaszki abelizaury dzielą z karcharodontozaurami. Cechy te, a także fakt zastąpienia opisywanej tu rodziny przez karcharodontozaury w Ameryce Południowej, mogą sugerować, że obydwie grupy były ze sobą spokrewnione[10]. Jednakże żadne analizy kladystyczne nie wykazały pomiędzy nimi bliskiego pokrewieństwa. Biorąc pod uwagę szkielet pozaczaszkowy, omawiane grupy bardzo się od siebie różniły, przypominając najbardziej odpowiednio pozostałych przedstawicieli ceratozaurów i allozauroidów[3]. Taksonomia   Poniższa lista rodzajów uwzględnia drugą z podanych wcześniej definicji, podaje także miejsce znalezienia pozostałości wymienianych zwierząt.
Indosaurus może stanowić młodszy synonim dla indozucha[16]. Niektórzy badacze włączają argentyńskiego ksenotarsozaura i indyjskiego kompsozucha do bazalnych abelizaurów[16][17], podczas gdy inni wyłączają je w ogóle z nadrodziny Abelisauroidea[18]. Novas i współpracownicy za ważne uznają jedynie dwa gatunki indyjskich abelizaurów – Rahiolisaurus gujaratensis i Rajasaurus narmadensis[14]. Francuskie genuzaur i taraskozaur także nazywane są czasem abelizaurami, ale ich materiał jest fragmentaryczny i mogą być pierwotnymi ceratozaurami[3]. FilogenezaAnalizy filogenetyczne z 2004 wykonane przez Paula Sereno i współpracowników zaowocowały następującym rezultatem[19]:
Ilokelezję opisano pierwotnie jako takson siostrzany w stosunku do abelizauroidów[20]. Jednak Sereno wstępnie umieścił ją bliżej abelizaura, niż noazaurów, czego słuszność potwierdziło kilka innych współczesnych analiz[3][6][21]. W związku z tym użycie zmodyfikowanej definicji nazwy rodziny czyni z ilokelezji i rugopsa abelizaury, choć przy zastosowaniu pierwotnej definicji nie należałyby one do tej grupy. Ekryksinatozaura, opisanego w 2004, badania Sereno nie objęły. Jednakże niezależna analiza przeprowadzona przez Jorgego Calvo i współpracowników sugeruje, że należał do abelizaurów[21]. Wraz z opisem skorpiowenatora w 2008 Canalego et al. opublikowali kolejną analizę filogenetyczną skupiającą się na południowoamerykańskich abelizaurach. Zasugerowała ona, że wszystkie formy z tego kontynentu (w tym Ilokelesia) grupują się w mniejszy klas w obrębie Carnotaurinae, nazwany Brachyrostra[15].
Powyższe analizy wykonane zostały jeszcze przed publikacją mówiącą o odkryciu w Indiach nowego rodzaju Rahiolisaurus, dlatego nie został on w nich uwzględniony. Występowanie Większość znanych przedstawicieli rodziny żyła w kredzie; jednak najstarszy znany przedstawiciel Abelisauridae – Eoabelisaurus mefi, którego skamieniałości odkryto w osadach formacji Cañadón Asfalto w argentyńskiej prowincji Chubut – żył już na początku środkowej jury (aalen lub bajos)[22]. Maganuco, Cau i Pasini (2005) opisali kilkadziesiąt zębów teropodów odkrytych w środkowojurajskich (baton) osadach formacji Isalo III z basenu Mahajanga na północnym zachodzie Madagaskaru; autorzy nie przesądzali pozycji filogenetycznej teropodów, do których należały te zęby i podkreślili konieczność dalszych badań, stwierdzili jednak podobieństwo niektórych z tych zębów do zębów abelizaurów[23]. Flynn i współpracownicy (2006) wątpili jednak w możliwość ustalenia na podstawie samych zębów pozycji filogenetycznej teropodów, do których należały, i ograniczyli się uznania zębów z Madagaskaru za należące do teropodów o niepewnej pozycji filogenetycznej[24]. Rauhut (2011) opisał dwie kości piszczelowe (oznaczone MB R 3625 i MB R 3626) oraz kość udową MB R 3621 odkryte w osadach późnojurajskich w Tendaguru w Tanzanii; z pewnością należą one do teropodów z grupy Ceratosauria i wykazują podobieństwa do kości abelizaurów. Rauhut (2011) zaznacza jednak, aby potwierdzić przynależność teropoda z Tendaguru do Abelisauridae konieczne jest odkrycie i zbadanie większej liczby jego kości[25]. Większość pozostałości abelizaurów odkrywano na kontynentach południowych, tworzących niegdyś superkontynent Gondwanę; jeden gatunek, Arcovenator escotae, jest jednak znany ze skamieniałości odkrytych w Europie (Francja)[26]. Gdy opisywano je po raz pierwszy w 1985, znano jedynie karnotaura i abelizaura z późnokredowej Ameryki Południowej. Zwierzęta te żyły też jednak w dzisiejszych Indiach (indozuch, radżazaur, Rahiolisaurus) i na Madagaskarze (mażungazaur). Lądy te były ściśle połączone w okresie kredowym. Uważano, że nieobecność grupy w Afryce wskazuje, że jej ewolucja rozpoczęła się już po oderwaniu kontynentu afrykańskiego od Gondwany, co miało miejsce około 100 milionów lat temu[27]. Jednak odkrycie rugopsa i szczątków innych abelizaurów ze środka kredy w północnej Afryce podważyło tę hipotezę[19][28]. W tym samym czasie grupa egzystowała też w Ameryce Południowej, co dowodzi, że musiała pojawić się przez rozpadem Gondwany[20][21][29]; zostało to potwierdzone przez odkrycie środkowojurajskiego Eoabelisaurus mefi[22]. Przypisy
Identyfikatory zewnętrzne (takson kopalny):
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
