Nawłoć późna
Nawłoć późna, nawłoć olbrzymia (Solidago gigantea Aiton) – gatunek rośliny wieloletniej należący do rodziny astrowatych. Występuje naturalnie w Ameryce Północnej. Rozpowszechniony został jako roślina ozdobna i stał się gatunkiem inwazyjnym na znacznym obszarze Europy, ale też na innych kontynentach. Jest pospolity na obszarze całej Polski. Doskonale aklimatyzuje się i wypiera gatunki rodzime. Status gatunku w polskiej florze: kenofit, agriofit. Rozmieszczenie geograficzneNawłoć późna rośnie w Ameryce Północnej, gdzie jej zasięg obejmuje rozległe obszary Stanów Zjednoczonych i Kanady. Brak jej lub występuje na nielicznych stanowiskach w północnej części Kanady i na Alasce, na Florydzie i w południowo-zachodniej części USA[3]. Gatunek został introdukowany do Europy w XVIII wieku jako roślina ozdobna. Pierwsze dane o tym gatunku pochodzą z roku 1758, kiedy to roślina została sprowadzona do ogrodu botanicznego w Londynie. W pierwszej połowie XIX w. została odnotowana we Francji, a 50 lat później w Szwajcarii i Niemczech. Pierwsze wzmianka o występowaniu S. gigantea w Niemczech datuje się na rok 1832, a w Austrii na rok 1857. W latach 1850–1880 odnotowano wielokrotnie pojawianie się gatunku w środkowej Europie. Według analizy notowań botanicznych, szacunkowa ekspansywność wynosiła blisko 910 km²/rok. W roku 1950 zasięg występowania nawłoci był zbliżony do obecnego tj. obejmował obszar od północnych Włoch do południowej Skandynawii, oraz od północnej Hiszpanii i zachodniego wybrzeża Francji do zachodniej Rosji. Nawłoć późna występuje do wysokości 1200 m n.p.m., rzadziej notowana jest powyżej tej wysokości[3]. Poza Europą roślina ta zawleczona została i jako zdziczała rośnie w Japonii, Korei, na Rosyjskim Dalekim Wschodzie, na Nowej Zelandii i w Australii, a także na Azorach[3] i w Meksyku[4]. Ze względu na zmiany warunków klimatycznych i preferencje siedliskowe prognozowane jest dalsze powiększanie obszaru występowania przez ten gatunek[5]. Nawłoć późna jest gatunkiem rozpowszechnionym w Polsce, zwłaszcza w jej południowo-wschodniej części oraz wzdłuż doliny Wisły, rzadziej natomiast jest spotykana w północno-wschodniej części kraju[6]. Morfologia
Systematyka, zmienność i mieszańceJeden z ok. 130 gatunków rodzaju nawłoć Solidago zaliczany w jego obrębie do podrodzaju Triplinervae, skupiającego ok. 16 gatunków o liściach trójnerwowych, a w jego obrębie do kompleksu S. canadensis[3][4]. W obrębie tej grupy wyróżnia się najsłabszym owłosieniem pędów[4]. Ze względu na znaczną zmienność w obrębie gatunku, opisano w jego obrębie szereg odmian, podgatunków lub takson ten traktowany jest jako kompleks trzech gatunków reprezentujących różne cytotypy (co uzasadnia istnienie między nimi bariery reprodukcyjnej, ale nie jest szerzej akceptowane)[3]:
Do Europy zawleczone zostały według niektórych źródeł wszystkie cytotypy[3], ale według innych tylko tetraploid (2n=36)[9]. W Ameryce Północnej oraz we Francji zarejestrowano mieszańca między nawłocią późną i kanadyjską S. canadensis × S. gigantea[3]. BiologiaRozwójNawłoć późna jest hemikryptofitem kłączowym, rozmnażającym się wegetatywnie za pomocą kłącza i generatywnie za pomocą nasion. Nasiona, nowe pędy nadziemne i podziemne kłącza powstają w każdym roku, przy czym pędy nadziemne jesienią zawsze zamierają[3]. Wzrost pędów nadziemnych zaczyna się wiosną i trwa zwykle nieprzerwanie do lipca, tj. do powstania kwiatostanu na szczycie pędu. Liczba liści na pędzie powiązana jest z wysokością pędu, przy czym najstarsze liście od podstawy pędu ku górze opadają sukcesywnie w ciągu lata. Największe ulistnienie obserwowane jest w lipcu. Kwitnienie przypada zwykle na sierpień i wrzesień, ale bywa że zaczyna się w lipcu i kończy w listopadzie. Owoce rozsiewane są przez wiatr, ale wiele z nich pozostaje na pędzie w trakcie zimy. Nasiona kiełkują zwykle wiosną, ale zdarza się, że i latem, przy czym wschodzące później siewki nie tworzą kwiatostanu w pierwszym roku rozwoju. Nowe kłącza formują się wiosną jako pąki i rozwijają w trakcie lata. Z jednej ramety może rozwinąć się do 50 kłączy, przy czym w starszych okazach powstaje mniej kłączy, co tłumaczone jest większym zaangażowaniem takich roślin w rozmnażanie płciowe (kwitnienie i owocowanie). Pędy nadziemne zasychają późną jesienią, a zawarte w nich zasoby (woda, węglowodany, sole mineralne) trafiają do kłączy pełniących także funkcję organów spichrzowych[3]. RozprzestrzenianieDzięki nasionom gatunek rozprzestrzenia się na większe odległości – siewki nie są znajdowane w zwartych płatach nawłoci, chyba że ich pędy zostaną skoszone wiosną. W miejscach już zasiedlonych rośliny rozmnażają się niemal wyłącznie klonalnie za pomocą kłączy[3]. Na większe odległości owoce, zaopatrzone w puch lotny, przenoszone są za pomocą wiatru. Także fragmenty kłączy bywają unoszone przez wody i rozprzestrzeniane wzdłuż dolin rzecznych[3]. Maksymalne przyrosty roczne kłączy na długość sięgają 0,9 m, co pozwala powiększać płaty nawłoci zwykle o 0,3 do 0,8 m rocznie. Zwłaszcza na inicjalnych stanowiskach wyraźnie widoczne są koliste płaty roślin tego gatunku o średnicy do kilku m. Starsze okazy zajmują rozległe powierzchnie i liczą tysiące ramet. Na zachowanie ciągłości kłączy wpływ mają w obrębie naturalnego zasięgu roślinożercy – to oni wpływają na dzielenie jednego klonalnie rozrastającego się okazu (genetu) na polikormony. Wobec braku presji roślinożerców na obszarach, gdzie nawłoć dokonuje inwazji – polikormony osiągają wielkie rozmiary[3]. EkologiaSiedliskoW obrębie naturalnego zasięgu nawłoć późna związana jest z siedliskami przynajmniej okresowo wilgotnymi – rośnie na terenach zalewowych w dolinach rzek, wzdłuż rowów i w obniżeniach terenu[4], na mokradłach i źródliskach[3], zarówno w zbiorowiskach trawiastych (w tym typowych dla prerii), jak i w zaroślach oraz widnych lasach[4]. Na obszarach, gdzie jest gatunkiem inwazyjnym, w tym w Europie, na siedliskach wilgotnych rośnie najlepiej – często tworząc rozległe, gęste i jednogatunkowe agregacje. Spotykany jest także jednak poza terenami wilgotnymi, np. wzdłuż przydroży i na nasypach, przy czym w miejscach suchszych jest mniej konkurencyjny i rośnie słabiej[3]. Podobnie z naturalnego zasięgu opisywany jest jako gatunek nietolerujący większego zacienienia, podczas gdy w Europie, mimo że preferuje siedliska niezacienione, to jednak rozwija się też na skrajach lasów, a nawet pod okapem drzewostanu w lasach liściastych. Nawłoć późna preferuje siedliska żyzne, znacznie intensywniej rosnąc i kwitnąc w takich miejscach, ale rozprzestrzenia się także na siedliskach uboższych. Jest gatunkiem tolerancyjnym w stosunku do rodzajów gleb, ich składu mechanicznego i odczynu, a także wobec różnych warunków klimatycznych, choć lepiej rośnie na obszarach o większych wpływach klimatu oceanicznego. Wyższe średnie temperatury korelują z osiąganą wielkością pędów, a wyższe temperatury w okresie wiosennym (ponad 24 °C) sprzyjają kiełkowaniu nasion[3]. Oddziaływania międzygatunkoweSilny wzrost i zagęszczenie pędów podziemnych i nadziemnych nawłoci powoduje, że wewnątrz jej płatów zwykle nie występują inne gatunki roślin[3]. Pasożytują na niej tylko nieliczne gatunki grzybów: Golovinomyces asterum powodujący mączniaka prawdziwego, Fusicladium virgaureae wywołujący plamistość liści oraz Coleosporium asterum i Uromyces sommerfeltii wywołujące rdzę. Żerują na niej niektóre gatunki muchówek z rodziny Agromyzidae: Calycomyza solidaginis, Liriomyza pusilla, Nemorimyza posticata, Ophiomyia maura i mszyca Brachycaudus helichrysi[10].
Nawłoć późna jest w Europie Środkowej gatunkiem charakterystycznym dla zespołu Rudbeckio-Solidaginetum. Fitocenozy tego zespołu tworzą okazałe rośliny zielne sprowadzone z Ameryki Północnej lub Azji[11]. Gatunek ten rośnie jednak w różnych zbiorowiskach z klasy Artemisietea, przy czym w miejscach żyznych i wilgotnych często jest w nich dominantem. Zbiorowiska ze znacznym udziałem nawłoci późnej opisywane są jako Solidaginetum serotinae-canadensis, Impatienti-Solidaginetum, Stenactido-Solidaginetum, poza tym występuje on w zbiorowiskach z dominacją pokrzywy zwyczajnej Urtica dioica i kielisznika zaroślowego Convolvulus sepium, w różnych zbiorowiskach ze związków Arction i Sisymbrion, w lasach z robinią akacjową oraz w lasach łęgowych z olszami i wierzbami[3]. Zastosowanie
Przypisy
Identyfikatory zewnętrzne (takson):
|