Базальная мембрана (розовый) под эндотелием сосудов и эпителием.
Базальная мембрана — тонкий бесклеточный слой толщиной 20—200 нм, отделяющий соединительную ткань от клеток различного генеза (эпителиальных, мышечных, шванновских — разновидности нервных). Базальная мембрана подстилает все виды эпителия, эндотелий кровеносных сосудов, окружает поперечнополосатые мышечные волокна и гладкие мышечные клетки, кардиомиоциты, шванновские клетки в составе миелиновых нервных волокон, нервные окончания; базальная мембрана входит также в состав синапсов в виде синаптической базальной мембраны. Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (лат.lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).
Роговичная дистрофия Фукса: в верхней части среза роговицы при увеличении видна базальная мембрана, обычно отделяющая эпителий роговицы от основного вещества роговицы — стромы. Ближе к центру также заметно эктопическое положение базальной мембраны — она отклоняется и проходит прямо в толще эпителия над двумя кистами. Из обзора Klintworth, 2009[1].
Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной[2].
Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) — толщина 20—30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмалемме клеток (эпителиальных, мышечных, шванновских). В случае эпителиальных клеток от полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антигенпузырчатки.
Темная (плотная) пластинка (lamina densa) — толщина 50—60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV типа, энтактин, гепарансульфат.
Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) — состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).
Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома — сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на 2-слойные, 3-слойные, прерывистые, сплошные.
Базальная мембрана прикрепляется к подлежащей ткани посредством фиброретикулярного слоя с помощью 3 механизмов в зависимости от положения Lamina lucida:
1) За счет взаимодействия фиброретикулярного слоя с коллагеном III типа.
2) За счет прикрепления базальной мембраны к эластической ткани посредством фибрилиновых микрофиламетов.
3) За счет полудесмосом и якорных фибрилл из коллагена VII типа.
Функции базальной мембраны
Структурная: базальная мембрана объединяет клетки и способствует организации пластов клеток;
Фильтрационная: в почечных клубочкахlamina densa базальной мембраны выполняет функцию фильтрационного барьера, задерживая макромолекулы с молекулярной массой более 69 кД;
Коллаген IV типа — содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19 разделяющими участками. Из волокон коллагена IV типа образуется трехмерная сеть, с которой связаны остальные компоненты базальной мембраны. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры — основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны. Базальная мембрана гладкомышечных клеток вместо коллагена IV типа содержат коллаген III и V типов.
Гепарансульфат-протеогликан — участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
Ламинин — крупномолекулярный белок, который связывает коллаген IV типа с другими компонентами базальной мембраны и клетками.
Энтактин — имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
