|
Ссавці
Ссавці́ (Mammalia) — клас теплокровних хребетних тварин, яким притаманні високий розвиток кори великих півкуль головного мозку, наявність молочних залоз та волосяного покриву. Ссавці опанували всі середовища життя, разом із водним і повітряним. Станом на 1 лютого 2018 року відомо 6399 сучасних видів ссавців[1], які розподілені між 1 229 родами, 153 родинами та 29 рядами[2][3]. За кількістю сучасних видів над ссавцями переважають такі групи хребетних, як риби — 21 тисяч, та птахи — 9000—10000 (плазунів — 8 тисяч). Морфологічні ознаки ссавців: тіло вкрите шерстю; шкіра багата залозами; особливими є молочні залози. Покривні кістки черепа мають порожнини. Череп зчленовується з хребтом двома потиличними виростами. Нижня щелепа складається тільки із зубної кістки. Квадратна і зчленівна кістки видозмінені на слухові кісточки і розташовані в порожнині середнього вуха. Зуби розподілені на різці, ікла, передкутні і кутні; всі вони, крім кутніх, звичайно мають «молочну» генерацію, вони сидять в альвеолах. Ліктьовий суглоб спрямований назад, колінний — уперед. Серце чотирикамерне, зберігається лише одна ліва дуга аорти. Еритроцити без'ядерні. Переважна більшість ссавців здатні до живородіння, з чим пов'язаний розвиток плаценти. Як і всім амніотам, ссавцям властиве тільки внутрішнє запліднення. НазваЛатинська назва Mammalia походить від mamma — «молочна залоза»[4]. Українська назва походить від слова «ссати», яке походить від прасл. *sъsati (староцерк.-слов. съсати)[5]. Можливо, вперше українська назва «ссавцѣ» (Mammalia), як синонім до «ссущіи» вжито в підручнику «Зоологія» 1874 р., який є перекладом підручника Алойзія Покорного; переклад виконав професор Михайло Полянський[6]. Потрібно зазначити, що українське ссавці є повним фонетичним відповідником чеської назви ssawci, яка була у вжитку в XIX ст.[4]. Анатомічна будова Покриви тілаШкіра ссавців складається з двох шарів: зовнішнього — епідермісу і внутрішнього — дерми, або власне шкіри. Епідерміс своєю чергою складається з двох шарів. Глибокий шар, представлений живими циліндричними або кубічними клітинами, відомий під назвою мальпігієвого або паросткового шару. Ближче до поверхні клітини пласкіші, в них з'являються вкраплення кератогіаліну, який, поступово заповнюючи вміст клітини, веде до її рогового переродження і відмирання. Поверхнево розташовані клітини остаточно роговіють і поступово злущуються у вигляді дрібної «лупи» або цілими клаптями. Зношення рогового шару епідермісу заповнюється постійним наростанням його завдяки діленню клітин мальпігієвого шару. Будова волоссяУ структурі волосся розрізняють стовбур — частину, яка виступає над шкірою, і корінь — частину, що сидить в шкірі. Стовбур складається з серцевини, кіркового шару і шкірки. Серцевина є пористою тканиною, між клітинами якої знаходиться повітря; саме ця частина волоса надає йому малу теплопровідність. Кірковий шар, навпаки, дуже щільний і додає волосу міцність. Тонка зовнішня шкірка захищає волос від механічних і хімічних дій. Корінь волосини у своїй верхній частині має циліндричну форму і є прямим продовженням стовбура. У нижній частині корінь розширюється і закінчується колбоподібним потовщенням — волосяна цибулина, яка, мов ковпачок, охоплює виріст кутису — волосяний сосочок. Кровоносні судини, що входять в цей сосочок, забезпечують життєдіяльність клітин цибулини волоса. Утворення і наростання волосся відбувається шляхом розмноження і видозміни клітин цибулини. Стовбур волоса є вже мертвим роговим утвором, нездатним до зростання і зміни форми. Шкірні залозиСсавцям притаманні численні та різноманітні за будовою і призначеннями шкірні залози. Основні типи залоз такі: потові, сальні, пахучі, молочні. Потові залози трубчасті, глибинні частини їх мають вид клубка. Вони відкриваються безпосередньо на поверхні шкіри чи у волосяну сумку. Продуктом виділення цих залоз є піт, що складається здебільшого з води, в якій розчинені сечовина і солі. Завдання — охолоджування тіла шляхом випаровування. Сальні залози мають гроноподібну будову й відкриваються у лійку волосяної сумки. Жирний секрет цих залоз змащує волосся і поверхневий шар епідермісу шкіри. Пахучі залози є видозміною потових або сальних залоз, а іноді поєднанням обох. Молочні залози, є своєрідною видозміною простих трубчастих потових залоз. У найпростішому випадку вони зберігають трубчасту будову і відкриваються назовні у волосяну сумку (в однопрохідних ссавців). У сумчастих і плацентарних молочні залози мають гроноподібну будову і протоки їх відкриваються на сосках. М'язова системаМ'язова система ссавців дуже розподілена і відрізняється великим числом різноманітно розташованих м'язів. Властива наявність куполоподібного м'яза — діафрагми, що відмежовує черевну порожнину від грудної. Переважно її призначення полягає в зміні об'єму грудної порожнини, що пов'язана з диханням. Значний розвиток отримує підшкірна мускулатура, що приводить в рух шкіру. СкелетВизначна риса в будові хребта — плоскі зчленовані поверхні хребців (платицельні хребці), між якими розташовані міжхребцеві диски, чітко виражена диференціація хребта на 5 відділів (шийний, грудний, поперековий, крижовий, хвостовий) і постійне число шийних хребців (сім). У шийному відділі властива наявність добре виражених атланта і епістрофея. Грудний відділ складається найчастіше з 12—15 хребців. До передніх грудних хребців (зазвичай до семи) дочленовуються ребра, сполучені з грудиною (справжні ребра). Решту грудних хребців несуть ребра, що не доходять до грудини (несправжні ребра). Грудина представляє сегментовану кісткову пластинку, що закінчується подовженим хрящем — мечоподібним відростком. У поперековому відділі число хребців варіює від 2 до 9; ці хребці несуть рудиментарні ребра. Крижовий відділ складається найчастіше з чотирьох зрощених хребців. Водночас, тільки перші два хребці є істинно крижовими, а інші — хвостовими хребцями, що приросли до крижів. Череп ссавців відзначається відносно великою мозковою коробкою, що пов'язано із розвитком головного мозку. У молодих звірів мозкова коробка, порівняно з лицьовою частиною, розвинена відносно сильніше, ніж у дорослих (це насправді пов'язано з незначним початковим розвитком лицьового відділу черепа). Число окремих кісток в черепі ссавців менше, ніж у нижчих груп хребетних, що зумовлено зростанням більшості кісток. Шви між кістковими комплексами зростаються порівняно пізно, особливо в області мозкової коробки. Це дає можливість збільшення об'єму головного мозку у міру росту тварини; з віком ці тім'ячка (лобове, потиличне і два бічних) заростають. Травна системаТравний тракт починається передротовою порожниною, розташованою між властивими тільки ссавцям м'ясистими губами, щоками і щелепами. За щелепами лежить ротова порожнина, в якій їжа піддається механічному подрібненню і хімічній дії. За ротовою порожниною розташовується глотка, у верхню частину якої відкриваються внутрішні ніздрі і євстахієві труби. На нижній поверхні глотки розташована гортанна щілина. Стравохід добре виражений, з гладенькою мускулатурою. Шлунок виразно відокремлений від інших відділів травного тракту і забезпечений численними залозами. Шлунок представлений або мішкоподібним розширенням, або роздільний на низку відділів. Кишка поділяється на тонкий, товстий і прямий відділи. На межі тонкого й товстого відділів відходить сліпа кишка. Печінка розташована під діафрагмою. Жовчні протоки впадають в першу петлю тонкої кишки. У цей самий відділ кишки впадає протока і підшлункової залози, яка розташована у згортці очеревини. Дихальна системаЄдиний орган дихання — губчасті легені. Для ссавців притаманне ускладнення верхньої гортані. Голосові зв'язки у вигляді парних згорток слизової оболонки гортані лежать між щитоподібними і черпалоподібними хрящами. Трахея і бронхи добре розвинені. В області легенів бронхи діляться на велике число дрібних бронхіол, які закінчуються альвеолами. Тут галузяться кровоносні судини. Обмін повітря в легенях обумовлений зміною об'єму грудної клітки, що виникає в результаті руху ребер і куполоподібного м'яза, що подається до грудної порожнини, — діафрагми. Кровоносна системаСерце чотирьох камерне. Наявна тільки одна ліва дуга аорти, що відходить від товстостінного лівого шлуночка. Від аорти відходить коротка безіменна артерія, яка ділиться на праву підключичну артерію, праву і ліву сонні артерії, ліва ж підключична артерія відходить самостійно від дуги аорти. Спинна аорта лежить під хребетним стовпом і ділиться на ряд гілок до мускулатури і внутрішніх органів. Для венозної системи властива відсутність комірного кровообігу в нирках. Ліва передня порожниста вена зливається з правою передньою порожнистою веною, яка і виливає всю кров від переднього відділу тіла у праве передсердя. Нервова системаГоловний мозок відзначається відносно дуже великими розмірами, що обумовлюється збільшенням об'єму півкуль переднього мозку і мозочка. Розвиток переднього мозку виражається в основному в розростанні його даху — мозкового зведення, а не смугастих тіл, як у птахів. Високий розвиток кори мозку. Сіра речовина розташована поверх білої речовини. У корі розташовані центри вищої нервової діяльності. Великі півкулі мають звивини. У простому випадку є одна сильвієва борозна, що відокремлює лобову частку кори від скроневої частки. Далі з'являється поперечна роландова борозна, що йде, відокремлює зверху лобову частку від потиличної. У вищих представників класу число борозен велике. Проміжний мозок зверху не видно. Епіфіз і гіпофіз невеликі. Для середнього мозку характерний поділ його двома взаємно перпендикулярними борознами на чотири частки. Мозочок великий і диференційований на декілька відділів. Органи чуттяОргани нюхуНюхові органи дуже розвинені і відіграють величезну роль. Поступовий розвиток нюхових органів виражається у збільшенні об'єму нюхової капсули і утворення системи нюхових раковин. Органи слухуОрган слуху розвинений дуже добре. До його складу, окрім внутрішнього і середнього вуха, входять ще зовнішній слуховий прохід і вушна раковина. Вушна раковина підсилює слух. Внутрішній кінець слухового проходу затягнутий барабанною перетинкою, за якою лежить порожнина середнього вуха. В останній, у ссавців знаходиться три слухові кісточки. Молоточок упирається в барабанну перетинку, до нього рухомо прикріплене ковадлечко, що зчленоване зі стремінцем, а воно впирається в овальне вікно перетинкового лабіринту внутрішнього вуха. Органи зоруЗагалом кольоровий зір у ссавців розвинений слабко. Майже весь спектр, здатні розрізняти лише вищі мавпи східної півкулі. Акомодація у ссавців відбувається тільки шляхом зміни форми кришталика під дією війкового м'яза. Вважається, що сучасні ссавці, які еволюціонували після вимирання динозаврів, вели переважно нічний спосіб життя і не потребували кольорового зору[7]. Люди, людиноподібні мавпи та мавпи Старого Світу, є триколірними[8]. Щодо приматів, передбачається, що сприйняття кольорів було корисно для виявлення здалеку стиглих плодів або молодого листя, яке часто червоніє в тропіках, і є важливим харчовим запасом, коли фруктів мало.[9] Видільна системаНирки у ссавців тазові. Тулубові нирки у ссавців — ембріональний орган, і згодом редукуються. Метанефричні нирки ссавців являють собою невеликі, зазвичай бобоподібної форми органи. Поверхня гладка. Нирка складається із зовнішнього кіркового шару і внутрішнього смугастого мозкового шару. У кірковому шарі розташовані звивисті канальці, що закінчуються боуменовими капсулами, усередині яких містяться клубки кровоносних судин (мальпігієві тільця). У судинних клубочках здійснюється проціджувальна дія, де утворюється первинна сеча. Ниркові канальці утворюють декілька колін; у них відбувається реабсорбція з первинної сечі води, цукру і амінокислот. Число ниркових канальців дуже велике. Кінцевий продукт білкового обміну (як і у риб та амфібій) — сечовина. Статева системаСтатева система самцівСтатеві залози самця — сім'яники — мають характерну овальну форму. У більшості звірів сім'яники спочатку розташовуються в порожнині тіла, але у міру статевого дозрівання вони опускаються донизу і потрапляють в особливий розташований зовні мішечок — калитку, що сполучається з порожниною тіла паховим каналом. До сім'яника прилягає зернисте тіло — придаток сім'яника, що морфологічно є клубком дуже звитих сім'явивідних каналів сім'яника і гомологічний передньому відділу тулубової нирки. Від придатка відходить гомологічний вольфовому каналу парний сім'япровід, який впадає біля кореня статевого члена в сечостатевий канал. Сім'япроводи утворюють парні сім'яні пухирці. Вони продукують клейку рідину сперми. При основі статевого члена лежить друга парна залоза — передміхурова. Секрет передміхурової залози є основною частиною рідини сперми. На нижній стороні пеніса розташовується сечостатевий канал. Вгору і з боків від нього лежать печеристі тіла, внутрішні порожнини яких під час статевого збудження наповнюються кров'ю, внаслідок чого пеніс стає пружним і збільшується в розмірах. Статева система самиціПарні яєчники завжди лежать в порожнині тіла і прикріплені до спинної сторони черевної порожнини брижею. Парні яйцепроводи, гомологічні мюллеровим каналам, відкриваються передніми своїми кінцями в порожнину тіла в безпосередній близькості від яєчників. Тут яйцепроводи утворюють широкі лійки. Верхній звивистий відділ яйцепроводів представляє фаллопієві труби. Далі йдуть розширені відділи — матка, які відкриваються в непарний відділ — піхву. Остання переходить в короткий сечостатевий канал. На черевній стороні сечостатевого каналу розташовується невеликий виріст — клітор, який має печеристі тіла і відповідає пенісу самця. Під час розвитку ембріона, в матці ссавців з'являється притаманне для них утворення — плацента. Тільки в однопрохідних плацента відсутня. У сумчастих є зачатки плаценти. Плацента виникає внаслідок зрощення зовнішньої стінки алантоїсу з серозною оболонкою, через що формується губчасте утворення — хоріон. Хоріон зростається з епітелієм матки, сполучаючи плід з матір'ю. Вирізняють три типи плаценти: дифузна, коли ворсинки розподіляються рівномірно по хоріону (китоподібні, багато копитних, напівмавпи); часточкова, коли ворсинки зібрані в групи, розподілені всією поверхнею хоріону (більшість жуйних); дискоїдальна, — ворсинки розташовуються на обмеженій, дископодібній ділянці хоріону (комахоїдні, гризуни, мавпи). Родинні зв'язки за даними молекулярної філогенетикиРодинні зв'язки між рядами плацентарних почали прояснюватися лише нещодавно завдяки успіхам молекулярної філогенетики. Водночас відбулися й зміни в системі на рівні рядів, які відображені в багатьох сучасних джерелах (наприклад, [1] та [2]). Відповідно до результатів більшості молекулярних досліджень, всі плацентарні поділяються на чотири великі клади (іноді їм надають ранг надрядів), що наведені тут в порядку відділення від загального стовбура філогенетичного дерева:
До афротерій належать дві групи близькоспоріднених рядів: до першої відносяться ряди хоботні, сирени і дамани, а до другої — слонові землерийки, тенрекоподібні і трубкозуби. До Неповнозубих належать два ряди — мурахоїди і лінивці (ряд Pilosa) і броненосці (ряд Cingulata). До Euarchontoglires належать ряди гризуни (Rodentia), Зайцеподібні (Lagomorpha) (дві сестринські групи), Тупаєподібні (Scadentia), Шерстокрили (Dermoptera) і Примати (Primates) (дві сестринські групи). До Laurasiatheria належать загони комахоїдні (Eulipotyphla) (за деякими даними, їжаки і інші комахоїдні складають два різних сестринських ряди — їжакоподібні (Erinaceomorpha) і мідицеподібні (Soricomorpha)), рукокрилі (Chiroptera), панголіни (Pholidota), хижі (Carnivora), непарнокопитні (Perissodactyla), парнокопитні (Artiodactyla), китоподібні (Cetacea). З точки зору еволюційної теорії ряди іноді об'єднують в загальний таксон Китопарнокопитні (Cetartiodactyla). Ластоногі включаються до складу ряду хижі (власне, до групи Arctoidea) і є збірною групою, частина якої (моржі та сивучі) є найближчими родичами ведмедів, а інші (тюлені) — родинними до мустелових (Musteloidea). Походження ссавцівНайдавніші залишки Синапсид датують Пенсильванським часом (318—299 млн років тому) Кам'яновугільного періоду Палеозойської ери. З того часу відомо Археотириса флоридського (Archaeothyris florensis Reisz, 1972) та кілька видів з роду Клепсидропс (Clepsydrops Cope, 1875), які відносять до умовної групи «Пелікозаврів». Synapsida (Синапсиди) |-Caseasauria (Казеазаври) `-Eupelycosauria (Справжні Пелікозаври) |-родина Varanopseidae (Варанопсеїди) `-+-родина Ophiacodontidae (Офіакодонтиди) `-+-родина Edaphosauridae (Земляні ящери) `-Sphenacodontia (Сфенакодонтні) |-родина Sphenacodontidae (Сфенакодонтиди) `-Therapsida (Терапсиди) |-Biarmosuchia (Біармозухія) | `-рід Eotitanosuchus (Еотитанозух) `-Eutherapsida (Справжні Звіроподібні ящери) |-Dinocephalia (Диноцефали) `-Neotherapsida (Новозвіроподібні ящери) |-Anomodontia (Аномодонтії) `-Theriodontia (Звірозубі ящери) |-Gorgonopsia (Ґорґонопсиди) `-Eutheriodontia (Справжні Звірозубі ящери) |-Therocephalia (Звіроголові) `-Cynodontia (Цинодонти) |- + -рід Dvinia (Двінія) | `—рід Procynosuchus (Процинозух) `- Epicynodontia (Епіцинодонти) |-рід Thrinaxodon (Тринаксодон) `-Eucynodontia (Справжні Цинодонти) |- + -рід Cynognathus (Циногнат) | `- + -родина Tritylodontidae (Тритилодонтиди) | `-родина Traversodontidae (Траверсодонтиди) `-Probainognathia (Пробайногнати) |- + -родина Trithelodontidae (Трителодонтиди) | `—родина Chiniquodontidae (Хінікводонтиди) `- + -рід Prozostrodon (Прозостродон) `- Mammaliaformes (Ссавцеподібні) `-Mammalia (Ссавці) Еволюція ссавцівУ липні 2023 року, згідно публікації в Journal of Systematic Palaeontology[10], вчені провели аналіз скам'янілостей, знайдених у Великому вододілі, штат Вайомінг (США) і виявили три нові види древніх ссавців. Тваринам були дані імена Beornus honeyi, Miniconus jeanninae та Conacodon hettingeri. Усі вони є кондилартами — прародичами сучасних копитних[11]. СистематикаКласична систематика (середина-кінець 20 ст.)Підклас Яйцекладні, або Першозвірі (Prototheria)
Підклас Звірі (Theria):
Класифікація McKenna/Bell 1997 (вище рядів)Class Mammalia
Молекулярна систематика сучасних ссавцівПідклас Yinotheria
Підклас Звірі (Theria)
Разом: 27 рядів, 167 родин, 1351 родів, 6594 видів[12]. Див. також
Примітки
Посилання
Література
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
