До цього роду належать багато цікавих та корисних для людини рослин — брусниця, чорниця високоросла, лохина звичайна, журавлина, чорниця. Ягоди цих видів їстівні та мають ряд цінних властивостей. Деякі види заради їстівних ягід культивуються, у тому числі у промисловому масштабі (у першу чергу це відноситься до журавлини великоплідної та лохини високорослої). У медичних цілях використовуються й інші частини рослин — наприклад, листя брусниці та чорниці. Деякі рослини знаходять застосування у декоративному садівництві.
Назва
Наукова назву роду взято з класичної латини: у Плінія Старшого слово vaccinium зустрічається як назва рослини («тип ягоди»; можливо, малася на увазі чорниця; лат.bacca — ягода) [3]. Зрідка наводиться версія, що назва Vaccinium походить від латинського слова vacca — корова (vaccinus — коров'ячий) та пояснюється корисними властивостями ягід, порівнянними з користю від корови у господарстві[4].
Рослини, що представляють цей рід, ростуть здебільшого на відкритих просторах або у світлих лісах, віддають перевагу кислим ґрунтам. Деякі види пристосувалися до життя на сфагнових болотах: наприклад, лохина звичайна, представники підроду Журавлина. Деякі види вакциніуму утворюють суцільні зарості: наприклад, чорниця звичайна — у субальпийському поясіКарпат, журавлина на сфагнових болотах[6].
Біологічний опис
Представники роду — зазвичай чагарники або чагарнички, зрідка невеликі дерева. Трапляються і незвичайні життєві форми: наприклад, чорниця лавролиста (Vaccinium laurifolium) є напівепіфітом — свій розвиток цей вид починає як епіфіт, але коли звисаюче коріння досягає поверхні, рослина починає рости, як звичайна наземна рослина та досягає у висоту 5 м, тулячись при цьому стовбуром до того дерева, на якому почала рости.
Кореневище зазвичай довге, шнуроподібне, на ньому знаходяться численні кущики. У чорниці звичайної кореневище має довжину до 3 м, у деяких представників роду довжина кореневища сягає 10 м. Як і для інших вересових, для вакциніуму характерна мікориза — взаємовигідне співжиття коренів рослини з міцеліємгрибів[7].
Листки можуть як опадати на зиму, так і зимувати; краї як з рівними краями, так і з зубчастими; адаксіальний (верхній) бік листа — яскраво-зелений, абаксіальний (нижній) бік — різного забарвлення, від яскраво-зеленого до білого. У молодому віці листки іноді червоні, восени у деяких видів також червоніють (наприклад, у чорниці високорослої); часто шкірясті[8][9]. У деяких видів листя згортається в трубочку при настанні посушливого періоду: зокрема, таку властивість має брусниця[7].
Квітки з подвійною оцвітиною. Віночок більшою чи меншою мірою зрослопелюстковий, у видів з підроду Вакциніум має дзвоникоподібну, (келихоподібну або діжкоподібну) форму; у видів з підроду Журавлина повністю розвинена квітка нагадує квітку цикламена (Cyclamen): пелюстки загинаються. Забарвлення пелюсток — від білого до яскраво-червоного. Квітки частіше чотиричленні, рідше п'ятичленні (при тому, що у більшості вересових квітки п'ятичленні). Кількість тичинок — вдвічі більше, ніж часток віночка[3]. Тичинки вільні, двогніздові; як і в інших вересових, з двома «ріжками»; розкриваються парами; пилкові зерна з'єднані по чотири[10][7]. Квітки двостатеві, але іноді спостерігається явище функціональної одностатевості. Наприклад, для чорниці звичайної характерна слабка протерандрія (дозрівання андроцея раніше ніж гінецея) [7]. Зав'язь нижня[11]. \
Формула квітки: [12]\ Запилення відбувається за допомогою комах. Тичинки забезпечені придатками, схожими на роги, при відвідуванні квітки комахами придатки служать важелями, за допомогою яких комахи самі висипають на себе пилок. Плоди утворюються і в разі неможливості перехресного запилення, але лише за умови, що квітки будуть струшуватися; в природі струшування відбувається за допомогою вітру, тому в місцях, захищених від вітру оточуючими рослинами, ягід чорниці та лохини зазвичай менше[7].
Плід — соковита ягода. Забарвлення стиглих ягід — або червоне, або синє (різних відтінків, від блакитнуватого до темносинього, майже чорного). Для представників роду характерна ендозоохорія — метод поширення насіння, при якому птахи та ссавці поїдають плоди цілком. Насіння, яке знаходиться всередині плодів, пройшовши через травний тракт, виходить неушкодженим разом з екскрементами[7].
Види вакциніуму є першою ланкою багатьох харчових ланцюгів, зокрема, це харчові рослини для гусениць багатьох видів метеликів.
Хімічний склад
Хімічний склад добре вивчений у першу чергу в тих видів вакциніуму, які активно використовуються з лікувальною метою.
Одним з найважливіших для медичного застосування компонентів є глікозидарбутин, антисептик сечовивідних шляхів: в організмі він розщеплюється на цукор та гідрохінон, який має бактерицидні властивості. Арбутин знайдений у листі брусниці та чорниці (у брусниці — до 9 %), у ягодах брусниці[13][14]. Наявністю арбутину (вакциніну) пояснюється гіркуватий смак ягід брусниці та журавлини[15].
У ягодах брусниці, журавлини та чорниці знайдені цукри, лимонна, аскорбінова (у брусниці — до 17 мг%) та інші кислоти, глікозиди. У ягодах брусниці та журавлини міститься бензойна кислота, що має антисептичні властивості, у плодах же чорниці її немає[13], саме цим пояснюється той факт, що ягоди брусниці та журавлини, на відміну від ягід чорниці, можуть тривалий час зберігатися у квашеному вигляді без додавання будь-яких консервантів.
Ягоди чорниці примітні тим, що займають перше місце серед усіх фруктів і ягід за вмістом марганцю[13].
Для м'ясних страв багатьох європейських, що є також поширеними на американському континенті, кухонь характерне використання брусничного варення, брусничного желе або мочених ягід (журавлини, брусниці) як соусу або гарніру для страв з м'яса та дичини; з моченою брусницею подають і одну з традиційних фінських страв — круп'яні ковбаски (з рисової та перлової крупи)[16].
Журавлиновий джем, який американці називають журавлиновим соусом (англ.cranberry sauce), у США та Канаді традиційно подається з м'ясом індика на День подяки.
Листя брусниці та журавлини можуть вживатися замість чаю[13].
«The Cranberry Harvest on the Island of Nantucket» («Збір врожаю журавлини на острові Нантакет»), 1880. Картина американського художника Істмена Джонсона.
Чорниця у науковій медицині використовується як в'яжучий засіб, пагони чорниці входять до складу протидіабетичного збору. Ягоди чорниці використовуються як джерело вітамінів, необхідних для нормальної роботи очей.
У брусниці у науковій медицині використовуються листя — їх відвар та настій застосовуються як дезінфікуючий та діуретичний засіб. Унаслідок того, що у брусниці знайдений арбутин (антисептик сечовивідних шляхів), при лікуванні розладів сечовивідної системи використовують витяжку з сухого листя (але при неправильному дозуванні така витяжка може викликати отруєння)[14].
Культивування
Промислове садівництво
Деякі види вакциніуму вирощують у промислових масштабах на спеціальних плантаціях.
Культивування рослин з роду вакциніум почалося з журавлини великоплодої (Vaccinium macrocarpon) на початку XIX століття у США та Канаді. Останнім часом у цих країнах великі площі зайняті під промислові плантації цього виду. За ці роки виведено більше двохсот сортів. Максимальна врожайність журавлинових плантацій — 220 ц/га, середня — 180 ц/га[17]. Особливість журавлини великоплідної, яку вирощують у величезних кількостях у США і Канаді, полягає в тому, що в її плодах є повітряні камери, тому це одна з небагатьох ягід, яка плавають на поверхні води. Це робить збір ягоди істотно менш трудомістким у порівнянні зі звичайним ручним збором: наприкінці сезону чеки з дозрілою ягодою заповнюють водою та пускають спеціальні комбайни, які збивають цю воду, при цьому стиглі ягоди відриваються. після цього зганяють всі ягоди до одного краю чека, де її — чисту та промиту — вичерпують для подальшої переробки[18].
Як ягідні культури в аматорському садівництві крім журавлини, брусниці та вакциніуму високорослого використовують також буяхи (Vaccinium uliginosum). За врожайністю цей вид значно поступається вакциніуму високорослому (врожайність буяхів — до 1 кг з куща проти 3 кг з куща у вакциніуму високорослого в умовах Підмосков'я і до 10 кг з куща на батьківщині вакциніуму високорослого, в Північній Америці), але значно перевершує його за морозостійкістю[17].
Рослини роду вакциніум вирощують на легких, добре дренованих ґрунтах з високим вмістом органічної речовини, що мають високу водоутримуючу здатність та низький рівень pH. Для покращення водних та повітряного-фізичних властивостей ґрунту зазвичай додають кислий верховий торф, подрібнену кору дерев чи перепрілу тирсу.
У культурі рослини роду Вакциніум розмножують вегетативно — вкоріненням зелених чи здерев'янілих живців. Останнім часом поширення набуло розмноження in-vitro та мікроживцюванням.
Щороку, переважно навесні, проводять обрізання, видаляючи пошкоджені та малопродуктивні гілки, щоб сформувати кущі з оптимальним загущенням крони.
Класифікація
Таксономічне положення
Раніше рід Вакциніум виділяли в окрему родину Вакциневі, або Брусничні (Vacciniaceae), обґрунтовуючи це насамперед тим, що в рослин цього роду, на відміну від інших вересових, зав'язь верхня, а нижня[6].
Таксономія роду перебуває в стадії розробки. Наприклад, внаслідок генетичних досліджень виявлено, що значне число азійських видів, які зараз включені в рід Вакциніум, знаходяться набагато ближче до видів роду Агапетес (Agapetes), ніж до інших видів роду Вакциніум[19][20].
Підрід та секції
Рід Вакциніум ділиться на два підроди — журавлина (subgen.Oxycoccus) і підрід власне вакциніум (subgen.Vaccinium). До першого підроду належать всього кілька видів, всі інші види належать до другого підроду.
Рід, згідно з сучасними уявленнями, ділиться на два підроду — Журавлина (Oxycoccus) та власне Вакциніум (Vaccinium).
Підрід Журавлина
Підрід Журавлина (Vacciniumsubgen.Oxycoccus) — рослини з гнучкими повзучими недерев'яніючими пагонами; квітки — з відігнутими пелюстками. Раніше цей підрід зазвичай розглядався як самостійний рід OxycoccusHill (1756) .
Vaccinium oxycoccosL. (1753) — Журавлина звичайна. [syn.Oxycoccus palustrisPers. (1805) — Журавлина болотяна, або Журавлина звичайна]. [syn.Oxycoccus quadripetalusGilib. (1782) — Журавлина чотирипелюсткова]. Євразійський вид. Сланкі кустарнички з тонкими стеблами, дрібним, знизу білим листям, чотирироздільним віночком та їстівними темно-червоними ягодами. Іноді рослини цього виду утворюють великі зарості на сфагнових та торф'яних болотах[10][7]. Ягоди збирають для використання в переробленому вигляді.
Vaccinium microcarpum (Turcz.exRupr.) Schmalh. (1871) — Журавлина дрібноплода [syn.Oxycoccus microcarpusTurcz.exRupr. (1845)]. Євразійський вид з дрібнішими, ніж у журавлини болотяної, листками та плодами[11]. Назва Vaccinium microcarpum (Turcz. ex Rupr.) Schmalh. (1871) у міжнародних ботанічних базах даних нерідко входить в синоніміку виду Vaccinium oxycoccos L. (1753)[21], але в російській ботанічній літературі цей вид досі (2009) розглядається як самостійний[10].
Vaccinium erythrocarpumMichx. (1803) — Вакциніум червоноплодий. [syn.Oxycoccus erythrocarpusPers. (1805)]. Вид, поширений у горах на південному сході США, а також в Східної Азії. Англійські назви рослини — southern mountain cranberry («південна гірська журавлина»),bearberry («ведмежа ягода») і arando. Чагарник висотою до півтора метра, що росте в затінених місцях; ягоди темно-червоні, прозорі, з дуже приємним запахом, їстівні, використовуються в сирому та переробленому вигляді[22].
Підрід Вакциніум
Підрід Вакциніум (Vacciniumsubgen.Vaccinium) — всі інші види; пагони тонкі, прямостоячі, дерев'яніючі, з дзвоникуватими квітами.
Vaccinium angustifoliumAiton (1789) — вакциніум вузьколистий. листопадний чагарник зі США та Канади. Заввишки та шириною до 60 см. Гілки червонуваті; листя супротивне, ланцетне, по краях дрібноопилчасте, до 2 см завдовжки. Квітки білі, плоди блакитно-чорні, завширшки до 1,5 см.
Vaccinium arboreumMarshall (1785) — вакциніум деревоподібний. Листопадний або напіввічнозелений чагарник, іноді виростає до розміру невеликого дерева. Зустрічається в США та в Канаді. Листя довжиною до 5 см, знизу опушене. Ягоди для людини неїстівні; поїдаються птахами[8].
Vaccinium corymbosum L. (1753) Вакциніум щитковий, Чорниця високоросла або Чорниця щиткова. Листопадний вид з Північної Америки висотою до 2 м з блідо-рожевими квітками. Рослину вирощують заради чорно-синіх їстівних плодів діаметром до 2,5 см (врожайність — до 10 кг з куща), причому не лише на присадибних ділянках, але і на промислових плантаціях. Восени листя стає червоними. Є багато культурних сортів[8][9].
Vaccinium laurifoliumMiq. (1859) — Чорниця лавролиста. Напівепіфіт. Листя майже супротивне, шкірясте, по краях іржаве, залозисте, еліптичне. Квітки дрібні, зеленого кольору, без пелюсток. Плоди округлі, темно-червоні[7]. Зустрічається в Індонезії та Малайзії.
Vaccinium myrtillus L. (1753) — Чорниця, або Чорниця звичайна, або Чорниця миртолиста. Листопадний чагарничок висотою до 60 см із зеленим стеблом, який дерев'яніє лише знизу, одиночними квітками з п'ятичленним віночком білого, рожевого або червоного кольору та їстівними плодами синювато-чорного кольору; рослина поширена як у Євразії, так і в Північній Америці; росте у хвойних та змішаних лісах, у тундрі та на високогір'ях. Ягоди збирають для використання в сирому та переробленому вигляді. Ягоди та листя використовуються в медицині[8][10][7].
Vaccinium ovatumPursh (1814) — Вакциніум яйцеподібний, або Вакциніум овальнолистий, або Ягідник яйцеподібний. Вічнозелений густий чагарник, що росте на заході США та Канади; висотою до 4 м і шириною до 3 м. Листя овальне, у молодому віці бронзового кольору. Квітки білі або рожеві; ягоди червоні, потім синьо-чорні, їстівні. Рослина високо цінується флористами, оскільки в зрізаному вигляді може довго стояти у воді (з цієї причини рослина була майже винищена в природі) [8].
Vaccinium praestansLamb. (1811) — Вакциніум чудовий. Чагарничок, що росте на Далекому Сході, в Японії. Стебло майже горизонтальне, піднімається з моху не більше ніж на 10 см; листя до 6 см завдовжки, з шипиками. Квітки блідо-жовті; ягоди червоні, до 1 см в діаметрі; сік з них використовується як лікарський засіб.
Vaccinium stamineum L. (1753) — Чорниця тичинкова. Рослина з Північної Америки висотою до одного метра; ягоди червонуваті. Англійська загальновживана назва рослини — deerberry (оленяча ягода). Зустрічається в Мексиці, США та Канаді.
Vaccinium uliginosum L. (1753)типовий — Буяхи, або Лохина, або Лохина болотяна, або Лохина болотна, або Лохина низькоросла. Морозостійкий листопадний чагарник висотою до одного метра зі стеблом, яке, на відміну від чорниці, дерев'яніє майже до верхівки. Зустрічається у всіх регіонах Північної півкулі з помірним та холодним кліматом. Листя завдовжки до 3 см, квітки з п'ятизубчастим білим або рожевим віночком, плоди сині, з сизим нальотом, довжиною до 1,2 см, їстівні. Один кущ може жити до ста років[10][7]. Ягоди збирають для використання в сирому та переробленому вигляді.
Vaccinium vitis-idaea L. (1753) — Брусниця, або Брусниця звичайна. Чагарничок висотою до 40 см; широко розповсюджений в лісовій зоні і тундрі Північної півкулі, зокрема на Поліссі та в Карпатах. Листя блискуче, з загнутими вниз краями; віночок чотиризубчастий; плоди червоні, їстівні, з високими смаковими якостями; ягоди та листя використовуються в медицині. На відміну від багатьох інших європейських видів вакциніума, брусниця — вічнозелена рослина[8][10][7]. Ягоди збирають для використання в сирому та переробленому вигляді.
В Англії існує повір'я, що можна накликати біду, якщо збирати ягоди чорниці після 11 жовтня: вважається, нібито саме в цей день диявол плює на ягоди чорниці, і той, хто їх з'їсть, буде споганений[23].
В 1964 році в СРСР була випущена серія поштових марок із зображенням лісових ягід, серед яких було три марки, присвячені рослинам з роду Вакциніум: журавлині (ЦФА № 3132), чорниці (ЦФА № 3133) і брусниці (ЦФА № 3136).
↑ абвгХессайон Д. Г. Всё о декоративноцветущих кустарниках = The flowering shrub expert. — Изд. 2-е, исправленное. — М. : Кладезь-Букс, 2007. — С. 103. — 10 000 прим. — ISBN 978-5-93395-249-7.
↑ абвгдеИллюстрированный определитель растений Ленинградской области. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 178 — 181. — 700 прим. — ISBN 5-87317-260-9.
↑ абНико Вермейлен. Полезные травы. Иллюстрированная энциклопедия: Пер. с англ. Б. Н. Головкина. — М. : Лабиринт Пресс, 2002. — С. 298 — 299. — ISBN 5-9287-0244-2.
↑ абШипунов А. Б. Черника // Биология: Школьна энциклопедия. — М. : БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
↑Орловська А. Кухні Північної Європи: Фінляндія, Голландія, Норвегія, Швеція, проспект. — 2001. — С. 16 — 19. — (Сучасна кулінарія) — 15 000 прим. — ISBN 5-8378-0201-0.
↑ абвгТюриков Е. А. Брусничные: старт в новое столетие // Сад и огород : журнал. — М., 2000. — № 3 (44). — С. 30 — 31.
Кожевников Ю. П. Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. У 6-ти т / під ред. А. Л. Тахтаджяна. — М. : Просвещение, 1981. — С. 88 — 95. — 300 000 прим.
Виноградова В. М. Ericaceae Juss. — Вересковые // Флора европейськой части СССР / Відп. ред. Ан. А. Федоров. — Ленинград : Наука. Ленінградское отдделение, 1981. — С. 40 — 52. — 4200 прим. — УДК 582.683.2 (470.1/6)
Vaccinium // Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. з англ. = Botanica / ред. Д. Григор'єв та ін. — М. : Könemann, 2006 (російське видання). — С. 911. — ISBN 3-8331-1621-8.
Губанов І. О. та ін. Определитель высших растений средней черты европейськой части СССР: Посібник для вчителів / І. А. Губанов, В. С. Новіков, В. М. Тихомиров. — М. : Просвітництво, 1981. — С. 190 — 191.
Сем. CXXIV. Брусничні — Vacciniaceae Lindl. // Флора СРСР.
В. М. Меженський. До питання упорядкування українських назв рослин. Повідомлення 1. Назви видів роду Vaccinium L. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин № 2’ 2014