Ecdysozoa (grč. ἔκδυσις - ékdysis = nastrešnica + ζῷον – zōon = životinja) je grupa protostomnihživotinja,[1] uključujući Arthropoda a(insekti, Chelicerata, rakove i Myriapoda – stonoge ), Nematoda, i nekoliko manjih koljena. Prvo su ih definirali Aguinaldo et al. 1997. godine, uglavnom na temelju filogenetskom stablu, konstruiranom pomoću 18S grna rbosomske RNK.[2] Velika studija Dunna et al. iz 2008. snažno je podržala Ecdysozoa kao kladus, odnosno grupu koja se sastoji od zajedničkog pretka i svih njegovih potomaka.[3]
Skupinu također podržavaju morfološka obilježja i uključuje sve životinje koje imaju ekdize, za mitarenje egzoskeleta.
U početku ju je osporavala manjina biologa. Neki su se zalagali za grupiranje zasnovano na tradicijskim taksonomskim tehnikama,[4] dok su drugi osporavali interpretaciju molekulskih podataka.[5][6]
Opis
Najistaknutija opća karakteristika eksozoa je troslojna kutikula (četveroslojna u Tardigrada]][7]) sastavljen od organskog materijala, koji se periodično ljušti kako životinja raste. Ovaj postupak mitarenja naziva se ekdiza i daje grupi ime. Ekdizozoama nedostaju lokomotorne treplje i uglavnom pizvode ameboidnu spermu, a njihovi embrion ne prolaze spiralno brazdanje kao u većini drugih protostomija. U ovoj grupi organizama postoje prednji sklerotizirani zubi unutar pročelja i prsten bodlji oko usnog otvora,iako su ove karakteristike u određenim grupama sekundarno izgubljene.[8]
Nematomorpha. Nekoliko drugih grupa, kao što su Gastrotricha, smatrane su mogućim članovima, ali im nedostaju glavni karakteri grupe, i sad su smještene na drugu poziciju. Arthropoda, Onychophora i Tardigrada su grupirani kao Panarthropoda, jer ih odlikuju segmentirani planovi tijelesne građe.[9] Dunn et al., u 2008. Sugerirali du da se Tardigrada može grupirati zajedno s nematodama, ostavljajući Onychophora kao sestrinsku grupu člankonožaca.[3] Nepanartropodni članovi Ecdysozoa svrstani su u skupinu Cycloneuralia, ali se najčešće smatraju parafiletskih grupa, predstavljajući primitivno stanje iz kojeg su evoluirali Panarthropoda.[10]
Savremeni konsenzus no filogenetsko stablo za protostome prikazan je dolje.[11][12][13][14][15][16] Navedeno je da su približni kladusi imali adaptivnu radijaciju milijunima godina (Mya) prije; isprekidane linije pokazuju posebno nesigurne položaje.[17]Filogenetsko stablo prema Nielsen et.al.[18] sa provizornim mjestom Loricifera, prema Hiroshi et al.[15]
Grupiranje koje su predložili Aguinaldo et al., gotovo je univerzalno prihvaćeno, zamjenjujući starije hipoteze da Panarthropoda treba svrstati s Annelida u skupinu koja se zove Articulata, a da su Ecdysozoa polifiletske. Nielsen je sugerirao da je moguće rješenje da se Ecdysozoa smatraju sestrinskom grupom Annelida,[19] though later considered them unrelated.[20]
uključivanjem Nematoda u sastav Ecdysozoa, što je prvobitno je osporavano [5][21] ali od 2003. formira se široki konsenzus koji podržava Ecdysozoa [22] a 2011 Darwin–Wallaceovs medalja dodijeljena je awarded Jamesu Lakeu za otkriće nove životinjske filogenije koja uključuje Ecdysozoa, Lophotrochozoa i Deuterostomia.[23]
Hipoteza Coelomata
Prije Ecdysozoa, jedna od prevladavajućih teorija evolucije bilateralnih životinja temeljila se na morfologiji njihovih tjelesnih šupljina. Postojala su tri tipa ili evolucijska stepena organizacije: Acoelomata (bez celoma), Pseudocoelomata (pseudocelom) i Eucoelomata (prsvi celom). Adoutte i saradnici bili su među prvima koji su snažno podržali Ecdysozoa.[24] Uvođenjem molekulske filogenetike napuštena je hipoteza cellomata, iako se neka molekulska, filogenetska podrška nastavila sve do 2005. godine.[25]
^Wägele, J. W.; T. Erikson; P. Lockhart; B. Misof (decembar 1999). "The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 37 (4): 211–223. doi:10.1111/j.1439-0469.1999.tb00985.x.
^Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 877–880. ISBN0-03-056747-5.
^Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; Littlewood, D. T. J.; Telford, Maximilian J. (novembar 2006). "Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan". Evolution & Development. 8 (6): 502–510. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID17073934.
^Nielsen, Claus (2012). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla 3rd ed. Oxford University Press. ISBN978-0-19-960603-0.
^Wägele, J. W.; B. Misof (septembar 2001). "On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 39 (3): 165–176. doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.