Share to:

 

Սպերմատոզոիդ

Մարդու սերմնաբջջի դիագրամ

Սպերմատոզոիդ արական սեռական բջիջն է կամ գամետը, սեռական վերարտադրության անիզոգամ ձևերում (այն ձևերում, որտեղ կա ավելի մեծ, իգական սեռական բջիջ և ավելի փոքր, արական բջիջ)[1]: Կենդանիները արտադրում են շարժուն սեռական բջիջներ՝ պոչով, որը հայտնի է որպես մտրակ, և այդ բջիջները կոչվում են սպերմատոզոիդներ, մինչդեռ որոշ կարմիր ջրիմուռներ և սնկեր արտադրում են անշարժ սպերմատոզոիդներ, որոնք հայտնի են որպես սպերմատիաներ: Ծաղկավոր բույսերը պարունակում են անշարժ սպերմ ծաղկափոշու մեջ, մինչդեռ որոշ ավելի բազային բույսեր, ինչպիսիք են պտերները և որոշ մերկասերմեր, ունեն շարժվող սպերմ[2]:

Սպերմատոզոիդները ձևավորվում են սպերմատոգենեզ կոչվող գործընթացի ընթացքում, որը ամնիոնների (սողունների և կաթնասունների) մոտ տեղի է ունենում ամորձիների սերմնային խողովակներում: Այս գործընթացը ներառում է մի քանի հաջորդական սպերմատոզոիդների նախորդների արտադրություն՝ սկսած սպերմատոգոնիաներից, որոնք տարբերակվում են սպերմատոցիտների: Այնուհետև սպերմատոցիտները ենթարկվում են մեյոզի՝ կրճատելով իրենց քրոմոսոմների քանակը կիսով չափ, վերափոխվելով սպերմատիդների: Այնուհետև սպերմատիդները հասունանում են և կենդանիների մոտ կառուցում են պոչ կամ մտրակ, որից առաջանում են հասուն, շարժվող սպերմատոզոիդներ: Այս ամբողջ գործընթացը տեղի է ունենում շարունակաբար և տևում է մոտ 3ամիս՝ սկզբից մինչև վերջ:

Սպերմային բջիջները չեն կարող բաժանվել և ունեն սահմանափակ կյանքի տևողություն, բայց ձվաբջիջների հետ բեղմնավորմանընթացքում միաձուլվելուց հետո սկսում է զարգանալ նոր օրգանիզմ՝ սկսելով որպես տոտիպոտենտ զիգոտ: Մարդու սպերմատոզոիդները հապլոիդ են, այնպես որ 23 քրոմոսոմները կարող են միանալ կանացի ձվաբջջի 23 քրոմոսոմների հետ՝ ձևավորելով դիպլոիդ բջիջ 46 զույգ քրոմոսոմներով՝ զիգոտ: Կաթնասունների մոտ սպերմը պահվում է էպիդիդիմիսում և արտազատվում է պենիսի միջոցով սերմնահեղուկի մեջ էյակուլյացիայի ժամանակ:

Սպերմատոզոիդ բառը ծագում է հունարեն σπέρμα, սպերմա բառից, որը նշանակում է «սերմ»:

Մարդու սերմնաբջիջների տեսանյութը մանրադիտակի տակ

Էվոլյուցիա

Ընդհանուր առմամբ ընդունված է, որ իզոգամիան սպերմի և ձվաբջիջների նախնին է: Քանի որ չկան բրածո ապացույցներ իզոգամիայից սպերմի և ձվաբջիջների էվոլյուցիայի վերաբերյալ, մեծ շեշտ է դրվում մաթեմատիկական մոդելների վրա՝ սպերմի էվոլյուցիան հասկանալու համար[3]:

Լայնորեն տարածված վարկած կա, որ սպերմը էվոլյուցիա է ապրել արագ տեմպերով, սակայն չկա ուղղակի ապացույց, որ սպերմը զարգացել է արագ տեմպերով կամ ավելի վաղ, քան արական այլ հատկանիշները[4]:

Սերմնահեղուկը կենդանիների մոտ

Գործառույթ

Սպերմի հիմնական գործառույթն է հասնել ձվաբջջին և միաձուլվել նրա հետ՝ հանձնելու երկու ենթաբջջային կառուցվածքներ.

1)արական պրոնուկլեուսը, որը պարունակում է գենետիկական նյութը

2)ցենտրիոլները, որոնք կառուցվածքներ են, որոնք օգնում են կազմակերպել միկրոխողովակային ցիտոսկելետը:

Սպերմատոզոիդներում կորիզային քրոմոսոմային հավաքակազմը հապլոիդ է, այսինքն՝ հայրական քրոմոսոմային ամեն զույգից մեկ քրոմոսոմային օրինակ: Մարդու սպերմի միտոքոնդրիումները չեն պարունակում ԴՆԹ կամ պարունակում են շատ քիչ քանակությամբ, քանի որ մտԴՆԹ-ն քայքայվում է սպերմային բջիջների հասունացման ընթացքում, հետևաբար նրանք սովորաբար չեն փոխանցում որևէ գենետիկական նյութ իրենց սերունդներին[5]:

Սպերմի և ձվաբջջի միաձուլում (բեղմնավորում)
Մարդու սպերմատոզոիդի գլխիկի չափերը՝ չափված 39-ամյա առողջ մարդու մոտ

Ծագում

Կենդանիների սպերմատոզոիդները արտադրվում են սպերմատոգենեզի միջոցով արական սեռական գեղձերում (ամորձիներում)՝ մեյոտիկ բաժանման արդյունքում[6]: Սկզբնական սպերմատոզոիդի ձևավորման գործընթացը տևում է մոտ 70 օր: Գործընթացը սկսվում է սպերմատոգոնիաների արտադրությամբ՝ սաղմնային բջիջների նախորդներից: Դրանք բաժանվում և տարբերակվում են սպերմատոցիտների, որոնք ենթարկվում են մեյոզի՝ առաջացնելով սպերմատիդներ: Սպերմատիդի փուլում սպերմը զարգացնում է հայտնի պոչը: Հաջորդ փուլը, որտեղ այն դառնում է լիովին հասուն, տևում է մոտ 60 օր, երբ այն կոչվում է սպերմատոզոիդ: Սպերմային բջիջները դուրս են բերվում արական մարմնից սերմնահեղուկ կոչվող հեղուկի կազմում էյակուլյացիաի ժամանակ: Մարդու սպերմատոզոիդները կարող են գոյատևել իգական վերարտադրողական ուղիներում ավելի քան 5 օր սեռական հարաբերությունից հետո: Սերմնահեղուկն արտադրվում է սերմնային բշտիկներում, շագանակագեղձում և միզուկային գեղձերում[7]:

2016 թվականին Նանջինգի բժշկական համալսարանի գիտնականները հայտարարել են, որ արհեստականորեն ստացել են մկան սպերմատիդների նման բջիջներ՝ մկան էմբրիոնային ցողունային բջիջներից: Նրանք ներարկել են այս սպերմատիդները մկան ձվաբջիջների մեջ և ստացել ձագեր[8]:

Կառուցվածք

Կաթնասունների սպերմային բջիջը կարելի է բաժանել 2 մասի, որոնք միացված են վզիկով[9].

  • Գլխիկ. պարունակում է միջուկը՝ խտացված քրոմատափինային թելերով, որը առջևից շրջապատված է բարակ, հարթեցված պարկով՝ կոչված ակրոսոմ, որը պարունակում է ֆերմենտներ՝ իգական ձվաբջիջը թանցելու համար: Այն նաև պարունակում է վակուոլներ[10]:
  • Պոչ. կոչվում է նաև մտրակ, ամենաերկար մասն է և ունակ է ալիքաձև շարժման, որը շարժում է սպերմը լողալու համար և օգնում է ձվաբջջի թափանցմանը: Նախկինում կարծվում էր, որ պոչը շարժվում է սիմետրիկ՝ պարուրաձև[11][12]:
  • Վզիկ. կոչվում է նաև միացնող հատված, պարունակում է մեկ տիպիկ ցենտրիոլ և մեկ ոչ տիպիկ ցենտրիոլ, ինչպես օրինակ՝ պրոքսիմալ ցենտրիոլանման կառուցվածքը: Միջին հատվածը ունի կենտրոնական թելանման միջուկ՝ շրջապատված բազմաթիվ միտոքոնդրիումներով, որոնք օգտագործվում են ԱԵՖ-ի արտադրության համար՝ իգական արգանդի վզիկի, արգանդի և ձվափողերի միջով ճանապարհորդության համար[13]:

Բեղմնավորման ժամանակ սպերմը տրամադրում է օվոցիտին երեք էական մաս[14].

1) ազդանշանային կամ ակտիվացնող գործոն, որը պատճառում է մետաբոլիկ ոչ ակտիվ օվոցիտի ակտիվացումը

2) հապլոիդ հայրական գենոմը

3) ցենտրիոլը, որը պատասխանատու է ցենտրոսոմի և միկրոխողովակների համակարգի ձևավորման համար[15]

Սպերմի որակ

Մարդու սերմնահեղուկը ներկվել է սերմնահեղուկի որակի ստուգման համար

Սպերմի քանակը և որակը սերմնահեղուկի որակի հիմնական պարամետրերն են, որը բեղմնավորման ունակության չափանիշն է[16]: Այսպիսով, մարդկանց մոտ դա տղամարդու պտղաբերության չափանիշն է: Սպերմի գենետիկական որակը, ինչպես նաև նրա ծավալը և շարժունակությունը, սովորաբար նվազում են տարիքի հետ[17]: Սպերմի ԴՆԹ-ի կրկնակի շղթայի կոտրվածքներն ավելանում են տարիքի հետ: Նաև ապոպտոզը նվազում է տարիքի հետ, ինչը ենթադրում է, որ տղամարդկանց տարիքի հետ սպերմի վնասված ԴՆԹ-ի ավելացումը մասամբ տեղի է ունենում սպերմատոգենեզի ընթացքում կամ դրանից հետո գործող նվազ արդյունավետ բջջային ընտրության (ապոպտոզի) հետևանքով[17]:

Մեյոզից հետո, բայց բեղմնավորումից առաջ սպերմտոզոիդներում առկա ԴՆԹ-ի վնասվածքները կարող են վերականգնվել բեղմնավորված ձվաբջջում, բայց եթե չվերականգնվեն, կարող են լուրջ վնասակար ազդեցություն ունենալ պտղաբերության և զարգացող սաղմի վրա[18]: Մարդու սպերմային բջիջները հատկապես խոցելի են ազատ ռադիկալների հարձակման և օքսիդատիվ ԴՆԹ-ի վնասվածքների առաջացման նկատմամբ, ինչպիսին է 8-Օքսո-2'-դեզօքսիգուանոզինից առաջացածը:

Մկների սպերմատոգենեզի հետմեյոտիկ փուլը շատ զգայուն է շրջակա միջավայրի գենոտոքսիկ գործոնների նկատմամբ, քանի որ արական սեռական բջիջները հասուն սպերմ ձևավորելիս աստիճանաբար կորցնում են ԴՆԹ-ի վնասվածքները վերականգնելու ունակությունը[19]: Ուշ սպերմատոգենեզի ընթացքում արու մկների ճառագայթումը կարող է առաջացնել վնասվածքներ, որոնք պահպանվում են առնվազն 7 օր բեղմնավորող սպերմային բջիջներում, իսկ մայրական ԴՆԹ-ի կրկնակի շղթայի կոտրվածքի վերականգնման ուղիների խաթարումն ավելացնում է սպերմային բջիջներից առաջացած քրոմոսոմային շեղումները: Արու մկների բուժումը մելֆալանով՝ քիմիաթերապիայում հաճախ օգտագործվող երկֆունկցիոնալ ալկիլացնող միջոցով, մեյոզի ընթացքում առաջացնում է ԴՆԹ-ի վնասվածքներ, որոնք կարող են պահպանվել չվերականգնված վիճակում, երբ սեռական բջիջներն անցնում են սպերմատոգեն զարգացման ԴՆԹ-ի վերականգնման ունակ փուլերով[20]: Սպերմատոզոիդներում այդպիսի չվերականգնված ԴՆԹ-ի վնասվածքները բեղմնավորումից հետո կարող են հանգեցնել տարբեր անոմալիաներով սերնդի[21][22][23]։

Մարդու սերմնահեղուկի շուկա

Որոշ սերմնաբանկեր կարող են պահպանել մինչև 170 լիտր (37 իմպերիալ գալոն, 45 ԱՄՆ գալոն) սերմ[24]։

Բացի էյակուլյացիայից, հնարավոր է սերմ ստանալ նաև ամորձիներից սերմի էքստրակցիայի միջոցով։

Համաշխարհային շուկայում Դանիան ունի մարդկային սերմի արտահանման լավ զարգացած համակարգ[25][26]: Այս հաջողությունը հիմնականում պայմանավորված է դանիական սերմնատուների սերմի բարձր որակի և, ի տարբերություն մյուս սկանդինավյան երկրների օրենքների, սերմնատուներին տալիս է ընտրության հնարավորություն՝ լինել անանուն կամ ոչ անանուն ստացող զույգի համար: Ավելին, սկանդինավյան երկրնեի սերմնատուները հիմնականում բարձրահասակ են, բարձր կրթություն և ալտրուիստական մոտիվներ ունեն իրենց նվիրատվությունների համար, մասամբ որոշ երկրներում համեմատաբար ցածր դրամական փոխհատուցման պատճառով[26]: Ավելի քան 50 երկիր ամբողջ աշխարհում ներմուծում են դանիական սերմ, ներառյալ Պարագվայը, Կանադան, Քենիան և Հոնկոնգը: Այնուամենայնիվ, ԱՄՆ-ի Սննդի և դեղորայքի վարչությունը (FDA) արգելել է ցանկացած սերմի ներմուծումը՝ պատճառաբանելով Կրոյցֆելդտ-Յակոբի հիվանդության փոխանցման ռիսկը, չնայած նման ռիսկը աննշան է, քանի որ արհեստական բեղմնավորումը շատ տարբերվում է Կրոյցֆելդտ-Յակոբի հիվանդության փոխանցման ուղուց[25][27]: Սերմնատուների շրջանում Կրոյցֆելդտ-Յակոբի հիվանդության տարածվածությունը առավելագույնը մեկն է միլիոնում, և եթե սերմնատուն կրող լինի, վարակիչ սպիտակուցները դեռ պետք է անցնեն արյուն-ամորձի պատնեշը՝ փոխանցումը հնարավոր դարձնելու համար[25][27]:

Պատմություն

Սպերմատոզոիդները առաջին անգամ դիտարկվել են 1677 թվականին Անտոնի վան Լևենհուկի կողմից՝ օգտագործելով մանրադիտակ: Նա նկարագրել է դրանք որպես animalcules (փոքր կենդանիներ), հավանաբար պայմանավորված նախաձևավորման տեսության հանդեպ իր հավատով, ըստ որի յուրաքանչյուր սպերմատոզոիդ պարունակում էր լիովին ձևավորված, բայց փոքր մարդ[28]:

Դատաբժշկական վերլուծություն

Էյակուլյատը հայտնաբերվում է ուլտրամանուշակագույն լույսով՝ անկախ մակերեսի կառուցվածքից կամ գույնից[29]:Սպերմատոզոիդների գլխիկները, օրինակ՝ հեշտոցային քսուքներում, դեռևս հայտնաբերվում են մանրադիտակի միջոցով՝ օգտագործելով "Սուրբ Ծննդյան տոնածառի ներկման" մեթոդը, այսինքն՝ Kernechtrot-Picroindigocarmine (KPIC) ներկումը[30][31]:

Սերմնահեղուկը բույսերում

Սերմնաբջիջները ջրիմուռներում և շատ բույսերի գամետոֆիտներում արտադրվում են արական գամետանգիայում ( անթերիդիա)՝ միտոտիկ բաժանման եղանակով: Ծաղկավոր բույսերում սպերմատոզոիդների կորիզներն արտադրվում են ծաղկափոշու ներսում[32]:

Շարժվող սերմնաբջիջներ

Ջրիմուռների և անսերմ բույսերի շարժուն սպերմատոզոիդներ [33]

Շարժուն սպերմատոզոիդները սովորաբար շարժվում են մտրակների միջոցով և պահանջում են ջրային միջավայր՝ բեղմնավորման համար ձվաբջջի ուղղությամբ լողալու համար: Կենդանիների մոտ սպերմատոզոիդների շարժունակության համար անհրաժեշտ էներգիայի մեծ մասը ստացվում է սերմնահեղուկում պարունակվող ֆրուկտոզի նյութափոխանակությունից: Սա տեղի է ունենում սպերմատոզոիդի միջնամասում (սպերմատոզոիդի գլխի հիմքում) գտնվող միտոքոնդրիումներում: Այս բջիջները չեն կարող հետ լողալ՝ իրենց շարժման բնույթի պատճառով[34]: Կենդանիների միամտրակ սեռական բջիջները(մեկ մտրակով) կոչվում են՝ սպերմատոզոիդներ և հայտնի է, որ տարբերվում են չափերով[35]:

Շարժուն սպերմատոզոիդներ արտադրվում են նաև բազմաթիվ նախակենդանիների և բրիոֆիտների, պտերների և որոշ մերկասերմերի, ինչպիսիք են ցիկադները և գինկգոն, գամետոֆիտների կողմից: Սպերմատոզոիդները միակ մտրակավոր բջիջներն են այս բույսերի կյանքի ընթացքում: Շատ պտերների և լիկոֆիտների, ցիկադների և գինկգոյի մոտ դրանք բազմամտրակավոր են (ունեն մեկից ավելի մտրակ)[36]:

Նեմատոդների մոտ սպերմատոզոիդները ամեոբանման են և սողում են, այլ ոչ թե լողում, դեպի ձվաբջիջը[37][38]:

Ոչ շարժուն սպերմատոզոիդներ

Ոչ շարժուն սպերմատոզոիդները կոչվում են՝ սպերմատիաներ, չունեն մտրակներ և հետևաբար չեն կարող լողալ[36]: Սպերմատիաները արտադրվում են սպերմատանգիումում[39]:

Քանի որ սպերմատիաները չեն կարող լողալ, նրանք կախված են իրենց միջավայրից՝ ձվաբջջին հասնելու համար: Որոշ կարմիր ջրիմուռներ, ինչպիսին է Polysiphonia-ն, արտադրում են ոչ շարժուն սպերմատիաներ, որոնք տարածվում են ջրի հոսանքների միջոցով արտազաատվելուց հետո[40]: Ժանգասնկերի սպերմատիաները պատված են կպչուն նյութով[41]: Դրանք արտադրվում են շշաձև կառուցվածքներում, որոնք պարունակում են նեկտար, որը գրավում է ճանճերին, որոնք փոխանցում են սպերմատիաները մոտակա հիֆերին՝ բեղմնավորման համար, մեխանիզմով, որը նման է ծաղկավոր բույսերի միջատափոշոտմանը[36]:

Սնկերի սպերմատիաները (որոնք նաև կոչվում են պիկնիոսպորներ, հատկապես Uredinales-ում) կարող են շփոթվել կոնիդիաների հետ: Կոնիդիաները սպորներ են, որոնք ծլում են անկախ բեղմնավորումից, մինչդեռ սպերմատիաները գամետներ են, որոնք անհրաժեշտ են բեղմնավորման համար: Որոշ սնկերի մոտ, ինչպիսին է Neurospora crassa-ն, սպերմատիաները նույնական են միկրոկոնիդիաներին, քանի որ կարող են կատարել և՛ բեղմնավորման, և՛ առանց բեղմնավորման նոր օրգանիզմներ առաջացնելու ֆունկցիաներ[42][43]:

Սպերմատոզոիդների կորիզը

Գրեթե բոլոր էմբրիոֆիտների, ներառյալ մերկասերմերի մեծ մասի և բոլոր ծածկասերմերի մոտ, արական գամետոֆիտները (փոշեհատիկները) տարածման հիմնական եղանակն են, օրինակ՝ քամու կամ միջատների փոշոտման միջոցով, վերացնելով ջրի անհրաժեշտությունը արական և իգական մասերի միջև տարածությունը հաղթահարելու համար[44]: Յուրաքանչյուր փոշեհատիկ պարունակում է սպերմատոգեն (գեներատիվ) բջիջ[45]: Երբ փոշեհատիկը հայտնվում է ընկալունակ ծաղկի առէջի վրա, այն ծլում է և սկսում է աճեցնել փոշեխողովակ վարսանդի միջով: Նախքան խողովակը կհասնի սերմնասկզբնակին, փոշեհատիկի գեներատիվ բջջի կորիզը բաժանվում է և առաջացնում է երկու սպերմի կորիզներ, որոնք այնուհետև արտազատվում են խողովակի միջով դեպի սերմնասկզբնակ՝ բեղմնավորման համար[36]:

Որոշ նախակենդանիների մոտ բեղմնավորումը նույնպես ներառում է սպերմի կորիզներ, այլ ոչ թե բջիջներ, որոնք տեղափոխվում են դեպի ձվաբջիջ բեղմնավորման խողովակի միջոցով: Oomycetes-ները ձևավորում են սպերմի կորիզներ սինցիտիալ անթերիդիումում՝ ձվաբջիջների շուրջ: Սպերմի կորիզները հասնում են ձվաբջիջներին բեղմնավորման խողովակների միջոցով, նման բույսերի փոշեխողովակի մեխանիզմին[46]։

Սպերմատոզոիդի ցենտրիոլը

Սպերմատոզոիդների մեծ մասն ունի ցենտրիոլներ սպերմատոզոիդի վզիկում[47]: Շատ կենդանիների սպերմատոզոիդներն ունեն երկու տիպի ցենտրիոլներ՝ հայտնի որպես պրոքսիմալ ցենտրիոլ և դիստալ ցենտրիոլ: Որոշ կենդանիներ (ներառյալ մարդիկ և խոշոր եղջերավոր անասունները) ունեն մեկ տիպի ցենտրիոլ՝ պրոքսիմալ ցենտրիոլը, ինչպես նաև երկրորդ ցենտրիոլ՝ ոչ տիպիկ կառուցվածքով: Մկները և առնետները չունեն ճանաչելի սպերմատոզոիդային ցենտրիոլներ: Մրգաճանճը՝ Drosophila melanogaster-ը, ունի մեկ ցենտրիոլ և մեկ ոչ տիպիկ ցենտրիոլ, որը կոչվում է պրոքսիմալ ցենտրիոլանման[48][11]:

Սպերմատոզոիդի պոչի ձևավորում

Սպերմատոզոիդի պոչը հատուկ տեսակի թարթիչ է (կոչվում է նաև մտրակ): Շատ կենդանիների մոտ սպերմատոզոիդի պոչը ձևավորվում է ցիտոզոլային ցիլիոգենեզի եզակի գործընթացի միջոցով, որի ընթացքում սպերմատոզոիդի պոչի աքսոնեմայի ամբողջը կամ մի մասը ձևավորվում է ցիտոպլազմայում կամ ենթարկվում է ցիտոպլազմայի ազդեցությանը[49]:

Ծանոթագրություններ

  1. ↑ «Spermatium definition and meaning». Collins English Dictionary (անգլերեն). Վերցված է 2020-02-20-ին.
  2. ↑ Kumar, Anil (2006). Botany for Degree Gymnosperm (անգլերեն) (Multicolor ed.). S. Chand Publishing. էջ 261. ISBN 978-81-219-2618-8.
  3. ↑ Pitnick, Scott S.; Hosken, Dave J.; Birkhead, Tim R. (2008-11-21). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective (անգլերեն). Academic Press. էջեր 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4.
  4. ↑ Fitzpatrick, John L.; Bridge, C. Daisy; Snook, Rhonda R. (2020-08-12). «Repeated evidence that the accelerated evolution of sperm is associated with their fertilization function». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287 (1932): 20201286. doi:10.1098/rspb.2020.1286. PMC 7575512. PMID 32752988.
  5. ↑ Lee, William; Zamudio-Ochoa, Angelica; Buchel, Gina; Podlesniy, Petar; Marti Gutierrez, Nuria; Puigròs, Margalida; Calderon, Anna; Tang, Hsin-Yao; Li, Li; Mikhalchenko, Aleksei; Koski, Amy; Trullas, Ramon; Mitalipov, Shoukhrat; Temiakov, Dmitry (October 2023). «Molecular basis for maternal inheritance of human mitochondrial DNA». Nature Genetics (անգլերեն). 55 (10): 1632–1639. doi:10.1038/s41588-023-01505-9. ISSN 1546-1718. PMC 10763495. PMID 37723262.
  6. ↑ «Semen and sperm quality». Արխիվացված է օրիգինալից 2000-11-10-ին. Վերցված է 2011-04-10-ին.
  7. ↑ Gould, JE; Overstreet, JW; Hanson, FW (1984). «Assessment of human sperm function after recovery from the female reproductive tract». Biology of Reproduction. 31 (5): 888–894. doi:10.1095/biolreprod31.5.888. PMID 6518230.
  8. ↑ Cyranoski, David (2016). «Researchers claim to have made artificial mouse sperm in a dish». Nature. doi:10.1038/nature.2016.19453. S2CID 87014225.
  9. ↑ Lehti, M. S. and A. Sironen (2017). "Formation and function of sperm tail structures in association with sperm motility defects." Bi
  10. ↑ Fawcett, D. W. (1981) Sperm Flagellum. In: The Cell. D. W. Fawcett. Philadelphia, W. B. Saunders Company. 14: pp. 604-640.
  11. ↑ 11,0 11,1 Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). «A novel atypical sperm centriole is functional during human fertilization». Nature Communications. 9 (1): 2210. Bibcode:2018NatCo...9.2210F. doi:10.1038/s41467-018-04678-8. PMC 5992222. PMID 29880810.
  12. ↑ Hewitson, Laura & Schatten, Gerald P. (2003). «The biology of fertilization in humans». In Patrizio, Pasquale; և այլք: (eds.). A color atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights. Lippincott Williams & Wilkins. էջ 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Վերցված է 2013-11-09-ին.
  13. ↑ Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). «Flagellar movement of human spermatozoa». Gamete Research. 13 (3): 185–197. doi:10.1002/mrd.1120130302.
  14. ↑ Boitrelle, F; Guthauser, B; Alter, L; Bailly, M; Wainer, R; Vialard, F; Albert, M; Selva, J (2013). «The nature of human sperm head vacuoles: a systematic literature review». Basic Clin Androl. 23: 3. doi:10.1186/2051-4190-23-3. PMC 4346294. PMID 25780567.
  15. ↑ Blachon, S; Cai, X; Roberts, K. A; Yang, K; Polyanovsky, A; Church, A; Avidor-Reiss, T (2009). «A Proximal Centriole-Like Structure is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication». Genetics. 182 (1): 133–44. doi:10.1534/genetics.109.101709. PMC 2674812. PMID 19293139.
  16. ↑ Gurevich, Rachel (2008-06-10). «Does Age Affect Male Fertility?». About.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2015-09-28-ին. Վերցված է 14 February 2010-ին.
  17. ↑ 17,0 17,1 Singh NP, Muller CH, Berger RE. Effects of age on DNA double-strand breaks and apoptosis in human sperm. Fertil Steril. 2003 Dec;80(6):1420-30. doi: 10.1016/j.fertnstert.2003.04.002. PMID: 14667878
  18. ↑ Gavriliouk D, Aitken RJ (2015). «Damage to Sperm DNA Mediated by Reactive Oxygen Species: Its Impact on Human Reproduction and the Health Trajectory of Offspring». The Male Role in Pregnancy Loss and Embryo Implantation Failure. Advances in Experimental Medicine and Biology. Vol. 868. էջեր 23–47. doi:10.1007/978-3-319-18881-2_2. ISBN 978-3-319-18880-5. PMID 26178844.
  19. ↑ Marchetti F, Wyrobek AJ (2008). «DNA repair decline during mouse spermiogenesis results in the accumulation of heritable DNA damage» (PDF). DNA Repair. 7 (4): 572–81. doi:10.1016/j.dnarep.2007.12.011. PMID 18282746. S2CID 1316244.
  20. ↑ Marchetti F, Bishop J, Gingerich J, Wyrobek AJ (2015). «Meiotic interstrand DNA damage escapes paternal repair and causes chromosomal aberrations in the zygote by maternal misrepair». Scientific Reports. 5: 7689. Bibcode:2015NatSR...5E7689M. doi:10.1038/srep07689. PMC 4286742. PMID 25567288.
  21. ↑ Marchetti F, Essers J, Kanaar R, Wyrobek AJ (2007). «Disruption of maternal DNA repair increases sperm-derived chromosomal aberrations». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (45): 17725–9. Bibcode:2007PNAS..10417725M. doi:10.1073/pnas.0705257104. PMC 2077046. PMID 17978187.
  22. ↑ Lüpold, Stefan; Manier, Mollie K; Puniamoorthy, Nalini; Schoff, Christopher; Starmer, William T; Luepold, Shannon H. Buckley; Belote, John M; Pitnick, Scott (2016). «How sexual selection can drive the evolution of costly sperm ornamentation». Nature. 533 (7604): 535–8. Bibcode:2016Natur.533..535L. doi:10.1038/nature18005. PMID 27225128. S2CID 4407752.
  23. ↑ Gardiner, Jennifer R (2016). «The bigger, the better». Nature. 533 (7604): 476. doi:10.1038/533476a. PMID 27225117.
  24. ↑ Sarfraz Manzoor (2 November 2012). «Come inside: the world's biggest sperm bank». The Guardian. Վերցված է 4 August 2013-ին.
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 Assisted Reproduction in the Nordic Countries Արխիվացված 2013-11-11 Wayback Machine ncbio.org
  26. ↑ 26,0 26,1 Steven Kotler (26 September 2007). «The God of Sperm».
  27. ↑ 27,0 27,1 FDA Rules Block Import of Prized Danish Sperm Posted Aug 13, 08 7:37 AM CDT in World, Science & Health
  28. ↑ «Timeline: Assisted reproduction and birth control». CBC News. Վերցված է 2006-04-06-ին.
  29. ↑ Fiedler, Anja; Rehdorf, Jessica; Hilbers, Florian; Johrdan, Lena; Stribl, Carola; Benecke, Mark (2008). «Detection of Semen (Human and Boar) and Saliva on Fabrics by a Very High Powered UV-/VIS-Light Source». The Open Forensic Science Journal. 1: 12–15. doi:10.2174/1874402800801010012.
  30. ↑ Illinois State Police/President's DNA Initiative. «The Presidents's DNA Initiative: Semen Stain Identification: Kernechtrot» (PDF). Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2016-12-26-ին. Վերցված է 2009-12-10-ին.
  31. ↑ Allery, J. P; Telmon, N; Mieusset, R; Blanc, A; Rougé, D (2001). «Cytological detection of spermatozoa: Comparison of three staining methods». Journal of Forensic Sciences. 46 (2): 349–51. doi:10.1520/JFS14970J. PMID 11305439.
  32. ↑ Phatlane William Mokwala; Phetole Mangena (6 June 2018). Pollination in Plants. BoD – Books on Demand. էջ 8. ISBN 978-1-78923-236-3.
  33. ↑ Raven, Peter H.; Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. ISBN 0-7167-1007-2.
  34. ↑ «Oosphere Meaning». YourDictionary. Վերցված է 12 April 2021-ին.
  35. ↑ Bottino D, Mogilner A, Roberts T, Stewart M, Oster G (2002). «How nematode sperm crawl». Journal of Cell Science. 115 (Pt 2): 367–84. doi:10.1242/jcs.115.2.367. PMID 11839788.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 Raven, Peter H.; Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. ISBN 0-7167-1007-2.
  37. ↑ Needham, Joseph (1959). A History of Embryology (2nd, revised ed.). Cambridge, England, UK: Cambridge University Press.
  38. ↑ «Ovum». Biology Dictionary. BiologyOnline. 7 October 2019. Վերցված է 21 January 2023-ին.
  39. ↑ Cobb, M. (August 2012). «An amazing 10 years: the discovery of egg and sperm in the 17th century». Reprod Domest Anim. 47 (Suppl 4): 2–6. doi:10.1111/j.1439-0531.2012.02105.x. PMID 22827343.
  40. ↑ Sumbali, Geeta (2005). The Fungi. Alpha Science Int'l Ltd. ISBN 1-84265-153-6.
  41. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). «Eggs». Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York, US: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1.
  42. ↑ Maheshwari R (1999). «Microconidia of Neurospora crassa». Fungal Genetics and Biology. 26 (1): 1–18. doi:10.1006/fgbi.1998.1103. PMID 10072316.
  43. ↑ «"Conclusio" from Carl Ernst von Baer's De Ovi Mammalium et...» (jpeg).
  44. ↑ «The Ovum». Gray's Anatomy. Վերցված է 18 October 2010-ին.
  45. ↑ Lopata, Alex (April 2009). «History of the Egg in Embryology». Journal of Mammalian Ova Research. 26 (1): 2–9. doi:10.1274/jmor.26.2. S2CID 86828337.
  46. ↑ Lewis, Charlton T.; Short, Charles (1879). «ōvum». A Latin Dictionary. Perseus Digital Library.
  47. ↑ Avidor-Reiss, T; Khire, A; Fishman, EL; Jo, KH (2015). «Atypical centrioles during sexual reproduction». Front Cell Dev Biol. 3: 21. doi:10.3389/fcell.2015.00021. PMC 4381714. PMID 25883936.
  48. ↑ Blachon, S.; Cai, X.; Roberts, K. A.; Yang, K.; Polyanovsky, A.; Church, A.; Avidor-Reiss, T. (May 2009). «A Proximal Centriole-Like Structure Is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication». Genetics. 182 (1): 133–44. doi:10.1534/genetics.109.101709. PMC 2674812. PMID 19293139.
  49. ↑ Avidor-Reiss, Tomer; Leroux, Michel R (2015). «Shared and Distinct Mechanisms of Compartmentalized and Cytosolic Ciliogenesis». Current Biology. 25 (23): R1143–50. Bibcode:2015CBio...25R1143A. doi:10.1016/j.cub.2015.11.001. PMC 5857621. PMID 26654377.

Ընդհանուր և վկայակոչված աղբյուրներ
Index: pl ar de en es fr it arz nl ja pt ceb sv uk vi war zh ru af ast az bg zh-min-nan bn be ca cs cy da et el eo eu fa gl ko hi hr id he ka la lv lt hu mk ms min no nn ce uz kk ro simple sk sl sr sh fi ta tt th tg azb tr ur zh-yue hy my ace als am an hyw ban bjn map-bms ba be-tarask bcl bpy bar bs br cv nv eml hif fo fy ga gd gu hak ha hsb io ig ilo ia ie os is jv kn ht ku ckb ky mrj lb lij li lmo mai mg ml zh-classical mr xmf mzn cdo mn nap new ne frr oc mhr or as pa pnb ps pms nds crh qu sa sah sco sq scn si sd szl su sw tl shn te bug vec vo wa wuu yi yo diq bat-smg zu lad kbd ang smn ab roa-rup frp arc gn av ay bh bi bo bxr cbk-zam co za dag ary se pdc dv dsb myv ext fur gv gag inh ki glk gan guw xal haw rw kbp pam csb kw km kv koi kg gom ks gcr lo lbe ltg lez nia ln jbo lg mt mi tw mwl mdf mnw nqo fj nah na nds-nl nrm nov om pi pag pap pfl pcd krc kaa ksh rm rue sm sat sc trv stq nso sn cu so srn kab roa-tara tet tpi to chr tum tk tyv udm ug vep fiu-vro vls wo xh zea ty ak bm ch ny ee ff got iu ik kl mad cr pih ami pwn pnt dz rmy rn sg st tn ss ti din chy ts kcg ve
Prefix: a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Portal di Ensiklopedia Dunia

Portal : Agama
Agama
Portal : Bahasa
Bahasa
Portal : Biografi
Biografi
Portal : Budaya
Budaya
Portal : Ekonomi
Ekonomi
Portal : Elektronika
Elektronika
Portal : Film
Film
Portal : Filsafat
Filsafat
Portal : Geografi
Geografi
Portal : Indonesia
Indonesia
Portal : Ilmu
Ilmu
Portal : Lingkungan
Lingkungan
Portal : Masyarakat
Masyarakat
Portal : Matematika
Matematika
Portal : Militer
Militer
Portal : Mitologi
Mitologi
Portal : Musik
Musik
Portal : Olahraga
Olahraga
Portal : Pendidikan
Pendidikan
Portal : Politik
Politik
Portal : Sastra
Sastra
Portal : Sejarah
Sejarah
Portal : Seni
Seni
Portal : Teknologi
Teknologi
Kembali kehalaman sebelumnya