บทความนี้เกี่ยวกับกระบวนการวิวัฒนาการ สำหรับความหมายอื่น ดูที่
การปรับตัว
ในชีววิทยา คำว่า การปรับตัว (อังกฤษ : adaptation, adaptive trait ) มีความหมาย 3 อย่างที่เกี่ยวข้องกัน คือ
เป็นกระบวนการวิวัฒนาการ แบบพลวัตที่ปรับประชากร สิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสม ของสิ่งมีชีวิต
เป็นสภาพของกลุ่มประชากรเนื่องจากกระบวนการนั้น
เป็นลักษณะปรากฏ /ฟีโนไทป์ หรือลักษณะการปรับตัว (adaptive trait) อย่างหนึ่งที่มีหน้าที่ในสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย โดยกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ จะเป็นผู้รักษาและวิวัฒนาการ
สิ่งมีชีวิตทั้งหมดล้วนแต่เผชิญอุปสรรคในสิ่งแวดล้อมเมื่อพัฒนาเติบโตขึ้น และลักษณะสืบสายพันธุ์/ฟิโนไทป์ที่กำลังพัฒนาขึ้น ก็สามารถเปลี่ยนให้เข้ากับเงื่อนไขบังคับของสิ่งแวดล้อมได้ โดยเป็นสมรรถภาพที่เรียกว่า Phenotypic plasticity
ซึ่งให้ความยืดหยุ่นได้กับสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมต่าง ๆ
ประวัติ
การปรับตัวเป็นส่วนของชีวิต ที่นักปราชญ์ทั้งหลายผู้ขบปัญหาเรื่องโลกของสิ่งมีชีวิตได้ยอมรับ
แม้จะอธิบายต่างกันว่า การปรับตัวเกิดขึ้นอย่างไร
เอมเพโดคลีส (พ.ศ. 48-108) ไม่เชื่อว่า การปรับตัวต้องมีเป้าหมาย (a final cause) แต่ "เกิดโดยธรรมชาติ เพราะสิ่งเหล่านี้ได้รอดชีวิต"
ส่วนอาริสโตเติล (พ.ศ. 160-222) ไม่เชื่อทั้งเป้าหมายและการปรับตัว แต่สมมุติว่าสปีชีส์ต่าง ๆ คงที่
ในสาขาเทววิทยาตามธรรมชาติ (natural theology) การปรับตัวเชื่อว่าเป็นงานของพระเป็นเจ้า เป็นแม้หลักฐานว่าพระเจ้ามีจริง[ 1]
โดยบางท่านเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตได้ปรับตัวอย่างสมบูรณ์แล้วกับชีวิตตามที่เป็นอยู่ หรือว่า พระเป็นเจ้าได้สร้างโลกขึ้นในสภาพดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้แล้ว
นวนิยายสั้นของวอลแตร์ (พ.ศ. 2302) เป็นวรรณกรรมล้อ แนวคิดมองโลกในแง่ดีเช่นนี้ [ 2]
และเดวิด ฮูม (พ.ศ. 2254-2319) ก็ไม่เห็นด้วยว่าโลกมาจากการออกแบบ[ 3]
ต่อมาชาลส์ ดาร์วิน (พ.ศ. 2415) จึงได้รื้อแนวคิดเช่นนี้โดยเน้นข้อบกพร่องและข้อจำกัดในพืชสัตว์ที่มีทั่วโลก[ 4]
ทฤษฎีของลามาร์ก เป็นสมมติฐาน ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการ เกี่ยวกับการสืบทอดลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิต เพื่ออธิบายการปรับตัวซึ่งเกิดตามธรรมชาติ[ 5]
คือนักธรรมชาติวิทยา ชาวฝรั่งเศสลามาร์ก (พ.ศ. 2287-2372) ได้เสนอว่า สิ่งมีชีวิตโน้มเอียงที่จะมีความซับซ้อนมากขึ้น ก้าวหน้าขึ้น ที่ได้ "อิทธิพลจากสภาวะแวดล้อม" แล้วมักแสดงออกเป็น "การใช้หรือไม่ใช้"[ 6]
นักธรรมชาติวิทยาจำนวนมากได้ยอมรับการปรับตัว และบางคนก็ยอมรับวิวัฒนาการด้วย แต่ก็ไม่ได้ออกความเห็นถึงกลไกของพวกมัน
จึงทำให้เห็นคุณค่าของแนวคิดจากดาร์วิน, อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ และนักวิชาการรองอื่น ๆ ผู้ได้เสนอกลไกที่ก่อนหน้านี้เห็นเพียงแค่วับ ๆ แวม ๆ
ต่อมาอีกศตวรรษ งานศึกษาเชิงประสบการณ์ทั้งภาคสนามและภาคการทดลองด้วยการเพาะพันธุ์จึงได้แสดงหลักฐานว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่เป็นเพียงแค่กลไกของการปรับตัวเท่านั้น เพราะมีอานุภาพยิ่งกว่าที่เคยคิดมาก่อน[ 7] [ 8] [ 9]
หลักทั่วไป
ความสำคัญของการปรับตัวสามารถเข้าใจได้ก็ต่อเมื่อสัมพันธ์กับสปีชีส์ ที่มีอยู่ทั้งหมด
—
จูเลียน ฮักซ์ลีย์, พ.ศ. 2485, Evolution: The Modern Synthesis [ 10]
การปรับตัวเป็นอะไร
การปรับตัวโดยหลักเป็น "กระบวนการ" แบบพลวัต ไม่ได้อยู่นิ่ง ๆ ไม่ได้เป็นเพียงแค่สัตว์หรืออวัยวะส่วนใดส่วนหนึ่ง[ 11]
ปรสิต ในร่างกาย (เช่น พยาธิใบไม้ในตับ ) อาจช่วยให้เห็นได้ชัดขึ้น
คือมันเป็นสัตว์ที่อาจมีโครงสร้างร่างกายที่ง่าย ๆ แต่ก็ได้ปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมของมันโดยเฉพาะเป็นอย่างดี
เราจะเห็นได้ว่า การปรับตัวไม่ใช่เพียงแค่ลักษณะปรากฏ
เพราะการปรับตัวที่ขาดไม่ได้จำต้องเกิดในทั้งวัฏจักรชีวิต ซึ่งบ่อยครั้งค่อนข้างซับซ้อน[ 12]
แต่โดยเป็นคำที่ใช้ การปรับตัวบางครั้งยังหมายถึงผลที่ได้ คือลักษณะต่าง ๆ ของสปีชีส์ที่เป็นผลของกระบวนการนี้
แม้ลักษณะหลาย ๆ อย่างของพืชและสัตว์จะสามารถเรียกว่าเป็นการปรับตัวได้ แต่ก็มีลักษณะบางอย่างที่มีหน้าที่ไม่ชัดเจน
ดังนั้น ถ้าแยกใช้คำว่า การปรับตัว (adaptation) โดยหมายถึงกระบวนการทางวิวัฒนาการ และ "ลักษณะปรับตัว" (adaptive trait) โดยหมายถึงอวัยวะหรือหน้าที่ของอวัยวะซึ่งเป็นผล เราก็อาจจะจำแนกความหมายหลักสองอย่างของคำนี้ได้[ 13] [ 14] [ 15] [ 16]
นกจาบปีกอ่อน 4 ชนิดจาก 14 สปีชีส์ ที่พบบนหมู่เกาะกาลาปาโกส ที่เชื่อว่าวิวัฒนาการ ผ่านกระบวนการแผ่ปรับตัว (adaptive radiation) ซึ่งเปลี่ยนรูปจะงอยปาก ให้เข้ากับแหล่งอาหารต่าง ๆ
การปรับตัวเป็นกระบวนการหลักหนึ่งในสองอย่าง ที่อธิบายความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ เช่นดังที่พบในนกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน
กระบวนการอีกอย่างก็คือการเกิดสปีชีส์ โดยปกติเนื่องจากการแยกสืบพันธุ์กัน (reproductive isolation)[ 17] [ 18]
ตัวอย่างที่มักใช้สำหรับอันตรกิริยาของการปรับตัวกับการเกิดสปีชีส์ ก็คือวิวัฒนาการของปลาหมอสี ในทะเลสาบ ของแอฟริกา ที่การแยกสืบพันธุ์กันเป็นเรื่องซับซ้อน[ 19] [ 20]
การปรับตัวไม่ใช่เป็นเพียงแค่วิวัฒนาการให้มีฟีโนไทป์ที่ดีที่สุดในสิ่งแวดล้อม
เพราะสิ่งมีชีวิตต้องรอดชีวิตได้ในระยะพัฒนาการและวิวัฒนาการของมันทั้งหมด
ซึ่งแสดงข้อจำกัดต่อวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ทางพัฒนาการ, ทางพฤติกรรม , และทางโครงสร้างของสิ่งมีชีวิต
ข้อจำกัดหลัก แม้จะเป็นความเห็นที่ยังอภิปรายอย่างไม่ยุติ ก็คือความเปลี่ยนแปลงทางจีโนไทป์ และฟีโนไทป์ เนื่องจากวิวัฒนาการ ควรจะค่อนข้างน้อย เพราะพัฒนาการของระบบต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตซับซ้อนและเกี่ยวเนื่องกันอย่างมาก
แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า "ค่อนข้างน้อย" นั้นแค่ไหน ตัวอย่างเช่น การเกิดมีโครโมโซม หลายชุด (polyploid) ในพืช เป็นการเปลี่ยนแปลงของยีนที่ใหญ่และค่อนข้างสามัญ[ 21]
และการเกิดอยู่ร่วมกันของส่วนต่าง ๆ (symbiogenesis) ในยูแคริโอต ก็เป็นตัวอย่างที่น่าทึ่งยิ่งกว่านั้น[ 22]
การปรับตัวช่วยให้สิ่งมีชีวิตรอดชีวิตได้ในวิถีการดำรงชีวิตในนิเวศของตน (ecological niche)[ 23]
ลักษณะปรับตัวอาจเป็นทางโครงสร้าง ทางพฤติกรรม หรือทางสรีรภาพ
การปรับตัวโดยโครงสร้างเป็นลักษณะทางกายของสิ่งมีชีวิต เช่นรูปร่าง เครื่องปกคลุมตัว อวัยวะที่ใช้เป็นอาวุธ อวัยวะภายใน เป็นต้น
การปรับตัวโดยพฤติกรรมเป็นทั้งลูกโซ่พฤติกรรมที่สืบทอดมาและสมรรถภาพในการเรียนรู้
คือพฤติกรรมอย่างละเอียดอาจสืบทอดมาทั้งหมด (โดยเป็นสัญชาติญาณ) หรือเป็นสมรรถภาพในการเรียนรู้ที่สืบทอดมา
ตัวอย่างการปรับตัวทางพฤติกรรมรวมทั้งการแสวงหาอาหาร การสืบพันธุ์ และการสื่อสาร
ส่วนการปรับตัวทางสรีรภาพอาจทำให้ให้สิ่งมีชีวิตมีความสามารถพิเศษ เช่น สร้างพิษ (เช่นงู) หลั่งเมือก (เช่นหอยทาก) การเบนเพราะเหตุแสง (เช่นพืช)
แต่ก็อาจจะเป็นสมรรถภาพทั่ว ๆ ไปเช่น การเจริญเติบโต การปรับอุณหภูมิกาย การควบคุมดุลยไอออน และด้านอื่น ๆ ของภาวะธำรงดุล
การปรับตัวจะมีผลต่อชีวิตทุก ๆ ด้านของสิ่งมีชีวิต
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวยูเครน-อเมริกันผู้ทรงอิทธิพล Theodosius Dobzhansky ได้ให้นิยามคำภาษาอังกฤษดังต่อไปนี้
Adaptation (การปรับตัว) เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่ในแหล่งที่อยู่ ต่าง ๆ ของมันได้ดีขึ้น[ 24]
Adaptedness (สภาพปรับตัวได้แล้ว) เป็นระดับที่สิ่งมีชีวิตสามารถรอดชีวิตและสืบพันธุ์ในแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ ของมัน[ 25]
adaptive trait (ลักษณะการปรับตัว) เป็นรูปแบบพัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่เพิ่มโอกาสหรือทำให้สามารถอยู่รอดแล้วสืบพันธุ์[ 26]
สิ่งมีชีวิตที่สามารถหาอาหารและที่อยู่แบบทั่วไป (generalist) เช่นนก มีความยืดหยุ่นในการปรับตัวให้เข้ากับเขตเมือง
การปรับตัวไม่ใช่อะไร
การปรับตัวต่างจากความยืดหยุ่นได้ (flexibility) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อม (acclimatization) และการเรียนรู้
ความยืดหยุ่นได้เป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตที่จะดำรงตนอยู่ในแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ โดยขึ้นอยู่กับระดับการเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอยู่โดยเฉพาะ ๆ (generalist/specialist)
การปรับชินกับสิ่งแวดล้อมเป็นการปรับเปลี่ยนทางสรีรภาพโดยอัตโนมัติในช่วงชีวิต
ส่วนการเรียนรู้หมายถึงการปรับปรุงพฤติกรรมให้เหมาะสมมากขึ้นในระหว่างชีวิต
คำเหล่านี้ใช้สำหรับการเปลี่ยนแปลงในชีวิตที่ไม่ได้สืบทอดไปยังรุ่นต่อไป
ความยืดหยุ่นได้มาจากความแปรผันได้ของฟีโนไทป์/ลักษณะปรากฏ (phenotypic plasticity) ซึ่งเป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตพร้อมกับจีโนไทป์หนึ่ง ๆ ที่สามารถเปลี่ยนลักษณะปรากฏโดยตอบสนองต่อแหล่งที่อยู่หรือการย้ายไปอยู่ในที่แห่งใหม่[ 27] [ 28]
ระดับความยืดหยุ่นได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษ และต่างกันระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย
สัตว์และพืชที่ปรับตัวอย่างเฉพาะเจาะจง จะสามารถอยู่ในที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ กินอาหารโดยเฉพาะ
และไม่สามารถรอดชีวิตได้ถ้าไม่มีที่อยู่และอาหารตามที่จำเป็น
สัตว์กินพืชหลายอย่างจะเป็นแบบนี้
ตัวอย่างสุด ๆ รวมทั้งหมีโคอาลา ซึ่งต้องอาศัยยูคาลิปตัส และแพนด้ายักษ์ ที่ต้องอาศัยไม้ไผ่
สัตว์ที่กินอยู่แบบทั่วไปจะสามารถกินอาหารได้หลายหลาก จึงรอดชีวิตได้ในสถานการณ์ต่าง ๆ
ตัวอย่างรวมทั้งมนุษย์ หนู ปู และสัตว์กินเนื้อ หลายอย่าง
ความโน้มเอียงที่จะประพฤติอย่างเฉพาะเจาะจงหรืออย่างตรวจสอบเรียนรู้ เป็นลักษณะที่สืบทอดทางพันธุกรรมและเป็นการปรับตัว
ซึ่งต่างกับความยืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ซึ่งก็คือ
"สัตว์หรือพืชเรียกว่ายืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ถ้าเมื่อโตขึ้นในหรือย้ายไปอยู่ในสถานการณ์ใหม่ มันเปลี่ยนโครงสร้างให้เหมาะสมขึ้นเพื่อรอดชีวิตในสิ่งแวดล้อมใหม่ได้"[ 29]
ถ้ามนุษย์ย้ายไปอยู่ในที่สูง การหายใจ และการออกแรงจะเริ่มมีปัญหา
แต่หลังจากผ่านไปสักระยะหนึ่งในที่สูง ก็จะปรับชินต่อระดับออกซิเจน ที่ลดลง เช่น สร้างเม็ดเลือดแดง มากขึ้น
สมรรถภาพในการปรับชินได้เช่นนี้ เป็นลักษณะการปรับตัวอย่างหนึ่ง แต่การปรับชินเองไม่ใช่
อนึ่ง ความสามารถในการมีบุตรก็จะลดลง และการตายจากโรคเขตร้อน บางอย่างก็จะลดลงด้วย
แต่ในระยะเวลานาน บุคคลบางคนจะสามารถสืบพันธุ์ได้ดีกว่าคนอื่นในที่สูง
ซึ่งทำให้มีลูกหลานมากกว่า และอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ กลุ่มประชากรทั้งกลุ่มก็จะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่
นี่เป็นเรื่องที่ได้เกิดขึ้นจริง ๆ และสมรรถภาพของกลุ่มประชากรที่อยู่มานานในที่สูง ก็จะดีกว่าผู้ที่ย้ายมาอยู่ใหม่อย่างสำคัญ แม้เมื่อคนใหม่อาจปรับชินแล้ว[ 30]
สภาพปรับตัวได้แล้วและความเหมาะสม
ในพันธุศาสตร์ประชากร สภาพปรับตัวได้แล้วสัมพันธ์กับความเหมาะสม
ความแตกต่างของความเหมาะสมระหว่างจีโนไทป์ สามารถพยากรณ์อัตราวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเปลี่ยนความถี่ของฟีโนไทป์ รูปแบบต่าง ๆ โดยจะเป็นไปตามระดับที่มันสามารถสืบทอดต่อไปได้[ 31]
แต่ฟีโนไทป์ที่ปรับตัวได้แล้วในระดับสูงก็อาจไม่มีความเหมาะสมที่ดี
Dobzhansky ได้กล่าวถึงสนแดงแคลิฟอร์เนีย (Sequoia sempervirens ) ซึ่งปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้เป็นอย่างดี แต่เป็นสปีชีส์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ [ 24]
นักปรัชญาท่านหนึ่งให้ข้อสังเกตว่า สภาพปรับตัวได้แล้วเป็นแนวคิดแบบมองย้อนหลัง เพราะมันกล่าวอะไรบางอย่างเกี่ยวกับประวัติของลักษณะปรากฏอย่างหนึ่ง เทียบกับความเหมาะสมที่พยากรณ์อนาคตของลักษณะปรากฏ[ 32]
ในผังภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape) นี้ กลุ่มประชากรสามารถวิวัฒนาการตามลูกศรไปยังจุดยอดการปรับตัวที่ B โดย A และ C จะเป็นยอดซึ่งกลุ่มประชากรอาจจะติดอยู่
นิยามของความเหมาะสมและสภาพปรับตัวได้แล้วต่างกันดังนี้คือ
ความเหมาะสมเปรียบเทียบ (Relative fitness) เป็นการให้จีโนไทป์หรือกลุ่มจีโนไทป์โดยเฉลี่ยกับสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป เทียบกับจีโนไทป์อื่น ๆ ทั้งหมดในกลุ่มประชากร[ 33] ซึ่งเรียกได้ด้วยว่า Darwinian fitness (ความเหมาะสมแบบดาร์วิน), selection coefficient (สัมประสิทธิ์การคัดเลือก) เป็นต้น
ความเหมาะสมสัมบูรณ์ (Absolute fitness) เป็นการให้จีโนไทป์หรือกลุ่มจีโนไทป์แก่รุ่นต่อไปโดยสัมบูรณ์ ซึ่งก็เรียกได้ด้วยว่า Malthusian parameter (ตัวแปรเสริมมาลธัส) เมื่อประยุกต์ใช้กับกลุ่มประชากรทั้งหมด[ 31] [ 34] กล่าวอีกอย่างก็คือ ความเหมาะสมสัมบูรณ์ของจีโนไทป์หนึ่ง เป็นความเปลี่ยนแปลงตามสัดส่วนของความมากน้อยของจีโนไทป์นั้น ๆ ในสิ่งมีชีวิตรุ่นหนึ่งที่มีเหตุจากการคัดเลือก
สภาพปรับตัวได้แล้ว (Adaptedness) คือระดับที่ฟีโนไทป์หนึ่ง ๆ เหมาะกับวิถีชีวิตทางนิเวศของสิ่งมีชีวิต นักวิจัยบางครั้งสามารถตรวจสอบสภาพนี้ได้ด้วยการทดลองการปลูกถ่ายกลับกันและกัน (reciprocal transplant) คือปลูกพืชในสิ่งแวดล้อมที่มันเคยชิน แล้วย้ายที่ไปในถิ่นของกันและกัน
ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอว่า กลุ่มประชากรต่าง ๆ จะอยู่ที่ "ยอดการปรับตัว" ต่าง ๆ ในภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape )
และเพื่อจะวิวัฒนาการไปสู่ยอดที่สูงกว่า กลุ่มประชากรจะต้องผ่าน "หุบเขา" ที่เป็นสภาพในระหว่างที่ปรับตัวได้ไม่ดี (maladaptive)[ 35]
โดยกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ อาจจะติดอยู่ที่ยอดซึ่งไม่ใช่เป็นการปรับตัวดีสุด
มูลฐานทางพันธุกรรม
ความหลากหลาย ของดีเอ็นเอ ในจีโนม ของสปีชีส์ หนึ่ง ๆ เป็นมูลฐานของการปรับตัวและความแตกต่าง
และกลุ่มประชากรที่ใหญ่ก็จำเป็นเพื่อให้มีความหลากหลายเพียงพอ
ประเภท
การปรับตัวเป็นหัวใจและวิญญาณของกระบวนการวิวัฒนาการ
—
Niles Eldredge, พ.ศ. 2538[ 36]
การเปลี่ยนที่อยู่
ก่อนดาร์วิน การปรับตัวมองว่าเป็นความสัมพันธ์ที่ตายตัวระหว่างสิ่งมีชีวิตกับแหล่งที่อยู่
คือยังไม่เข้าใจว่า เมื่อภูมิอากาศ เปลี่ยน แหล่งที่อยู่ก็จะเปลี่ยนตามไปด้วย
และเมื่อแหล่งที่อยู่เปลี่ยน ชีวชาติก็จะเปลี่ยนไปด้วย
อนึ่ง แม้แหล่งที่อยู่ก็อาจเปลี่ยนไปตามชีวชาติด้วย ยกตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตซึ่งมาจากที่อื่นแล้วทำลายสิ่งมีชีวิตในอีกเขตหนึ่ง
และจำนวนสปีชีส์ซึ่งอยู่ในแหล่งที่อยู่หนึ่ง ๆ ก็ยังเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาอีกด้วย
ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงจึงเป็นเรื่องธรรมดา แม้ความรวดเร็วและระดับการเปลี่ยนแปลงจะต่างกันบ้าง
เมื่อแหล่งที่อยู่เปลี่ยนไป
สิ่งมีชีวิต ณ ที่นั้นจะเปลี่ยนแปลงโดย 3 วิธี คือ หาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) เปลี่ยนยีน หรือสูญพันธุ์
และจริง ๆ แล้ว ทั้งสามอย่างอาจเกิดตามลำดับ
ในบรรดาปรากฏการณ์เหล่านี้ การเปลี่ยนยีนเท่านั้นทำให้ปรับตัวได้
เมื่อที่อยู่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตปกติจะย้ายไปอยู่ที่อื่นซึ่งเหมาะกว่า
เช่นปกติที่พบในแมลงที่บินได้หรือสิ่งมีชีวิตในทะเล ที่สามารถย้ายไปได้ไกล ๆ แม้จะมีจุดจำกัด[ 37]
ปรากฏการณ์สามัญนี้เรียกว่า การหาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking)
ซึ่งเป็นคำอธิบายหนึ่งว่า ทำไมบันทึกซากดึกดำบรรพ์ ในบางช่วงจึงดูเหมือนจะหยุดนิ่ง คือไม่เกิดวิวัฒนาการใหม่ ๆ (เช่นในทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ [punctuated equilibrium])[ 38]
การเปลี่ยนแปลงของยีน
การเปลี่ยนแปลงของยีนจะเกิดในกลุ่มประชากร เมื่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และการกลายพันธุ์ ออกฤทธิ์ต่อความผันแปรได้ทางพันธุกรรม ของกลุ่ม[ 39]
โดยวิธีการนี้ กลุ่มประชากรจึงปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์ได้[ 9]
การเปลี่ยนยีนอาจมีผลเป็นโครงสร้างที่มองเห็นได้ หรืออาจปรับการทำงานทางสรีรภาพซึ่งเหมาะกับแหล่งที่อยู่
แหล่งที่อยู่และชีวชาติมักจะเปลี่ยนบ่อย ๆ
ดังนั้น กระบวนการปรับตัวจึงไม่เคยยุติ[ 40]
ในระยะยาว อาจเป็นไปได้ที่สิ่งแวดล้อมจะเปลี่ยนน้อยมาก และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงปรับตัวให้เหมาะสมเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีขึ้นเรื่อย ๆ
โดยนัยตรงกันข้าม ก็อาจเป็นไปได้ว่าสิ่งแวดล้อมอาจเปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงมีการปรับตัวที่แย่ลงเรื่อย ๆ
จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นกระบวนการสะกดรอยของยีน ซึ่งเป็นไปอยู่ตลอดเวลาในระดับหนึ่ง แต่โดยเฉพาะเมื่อกลุ่มประชากรไม่สามารถ หรือไม่ย้ายไปในที่อยู่อื่นซึ่งมีอุปสรรคน้อยกว่า
ถ้ายีนเปลี่ยนไปอย่างเพียงพอ และมีสภาพทางประชากรบางอย่าง การปรับตัวอย่างหนึ่งอาจพอให้กลุ่มประชากรรอดจากการสูญพันธุ์
ควรจะสังเกตว่า การปรับตัวมีอิทธิพลต่อทุกสปีชีส์ในระบบนิเวศ หนึ่ง ๆ ในระดับต่าง ๆ[ 41] [ 42]
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ดร. เล แวน แวเล็น (Leigh Van Valen) เชื่อว่า แม้ในสิ่งแวดล้อมที่เสถียร สปีชีส์ที่แข่งขันกันก็ยังต้องปรับตัวเสมอ ๆ เพื่อให้คงอยู่ที่จุดยืนเดิม
เป็นสมมติฐาน ซึ่งต่อมาเรียกว่า Red Queen hypothesis ดังที่เห็นตัวอย่างในปฏิสัมพันธ์ระหว่างปรสิต -ผู้ถูกเบียน[ 43]
แมลง ที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณู ปรับตัวร่วมกับพืชมีดอก
การปรับตัวร่วมกัน (Co-adaptation)
ในวิวัฒนาการร่วมกันที่สปีชีส์หนึ่งมีชีวิตผูกพันอยู่กับอีกสปีชีส์อื่น การปรับตัวใหม่ ๆ ของสปีชีส์หนึ่งก็จะตามด้วยการเกิดหรือการขยายตัวของลักษณะที่คู่กันของสปีชีส์อื่น ๆ
ความสัมพันธ์เช่นนี้จะเป็นแบบพลวัตโดยธรรมชาติ และอาจดำเนินเป็นล้าน ๆ ปี ดังที่เกิดในความสัมพันธ์ระหว่างพืชดอก กับแมลง ที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณู
การเลียนแบบ (Mimicry)
ช่อง A และ B เท่านั้นเป็นต่อ จริง ๆ ที่เหลือเป็นแมลงที่เลียนแบบเพื่อป้องกันตัวจากสัตว์ล่าเหยื่อ คือ 3 อย่างเป็นแมลงวันตอมดอกไม้ และอีกอย่างเป็นด้วง
งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษเฮ็นรี่ วอลเตอร์ เบตส์ กับผีเสื้อ เขตแอมะซอนทำให้เขาค้นพบปรากฏการณ์เลียนแบบ (mimicry) เป็นครั้งแรกทางวิทยาศาสตร์ โดยเฉพาะประเภทที่ต่อมาเรียกว่า Batesian mimicry[ 44]
ซึ่งสปีชีส์ที่อร่อยเลียนแบบให้ดูเหมือนกับสปีชีส์ที่ไม่อร่อยหรือเป็นอันตราย
ตัวอย่างสามัญในสวนเขตอบอุ่นก็คือ แมลงวันตอมดอกไม้ ซึ่งหลายอย่างแม้จะไม่มีเหล็กใน แต่ก็เลียนสีของต่อ
เป็นการเลียนแบบที่ไม่จำเป็นต้องสมบูรณ์เพื่อเพิ่มอัตรารอดชีวิตของสปีชีส์ที่อร่อย[ 45]
เบตส์, อัลเฟร็ด วอลเลซ, และฟริตซ์ มิวเลอร์ เชื่อว่าการเลียนแบบทั้งแบบ Batesian และแบบ Müllerian เป็นหลักฐานของกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และนี่ก็เป็นมุมมองมาตรฐานของนักชีววิทยาปัจจุบัน[ 46]
งานทั้งในสนามและโดยการทดลองเกี่ยวกับเรื่องเหล่านี้ก็ยังดำเนินมาจนถึงทุกวันนี้
โดยเชื่อมกับการเกิดสปีชีส์ พันธุศาสตร์ และชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology)[ 47]
ข้อดีข้อเสีย
เป็นความจริงที่ล้ำลึกว่าธรรมชาติไม่ได้รู้ดีที่สุด ว่าวิวัฒนาการทั่วไปเป็นเรื่องสิ้นเปลือง ทำชั่วครั้งชั่วคราว การอะลุ้มอล่วย และความผิดพลาด
—
Peter Medawar, นักชีววิทยาชาวอังกฤษผู้เป็น "บิดา" ของการปลูกถ่ายอวัยวะ[ 48]
การปรับตัวทุกอย่างมีข้อเสีย เช่น ขาม้า ดีมากสำหรับวิ่งบนหญ้า แต่ม้าไม่สามารถเกาหลังของตัวเอง
ขน ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ช่วยรักษาอุณหภูมิ แต่ก็เป็นที่อยู่ของปรสิต ภายนอก
เพนกวิน ก็สามารถบินได้ใต้น้ำเท่านั้น
ลักษณะการปรับตัวอาจทำหน้าที่ต่าง ๆ แต่ขัดแย้งกัน
การปรับตัวแบบอะลุ้มอล่วยและทำชั่วครั้งชั่วคราวเกิดอย่างกว้างขวาง ไม่ใช่อะไรที่สมบูรณ์
เพราะการคัดเลือกจะกดดันจากหลาย ๆ ทิศ ดังนั้น การปรับตัวที่เป็นผลจึงเป็นแบบอะลุ้มอล่วย[ 49]
เพราะฟีโนไทป์ทั้งหมดเป็นเป้าหมายของการคัดเลือก มันจึงเป็นไปไม่ได้ที่จะทำทุกด้าน ๆ ของฟีโนไทป์ให้ดีขึ้นโดยเท่า ๆ กัน
ลองพิจารณาเขาของกวางไอริช ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว
(ซึ่งสมมุติบ่อย ๆ ว่าใหญ่เกิน เพราะในกวาง ขนาดเขาจะสัมพันธ์กับขนาดร่างกายในเชิงอัลโลเมตริก)
ชัดเจนว่า กวางใช้เขาเพื่อป้องกันสัตว์ล่าเยื่อ และเพื่อชัยชนะในฤดูผสมพันธุ์
แต่มันก็ค่อนข้างแพงในด้านทรัพยากร
ขนาดของเขากวางในยุคน้ำแข็ง สุดท้าย จึงขึ้นอยู่กับสมรรถภาพการสืบพันธุ์ที่ได้เทียบกับเสียในกลุ่มประชากรกวางในยุคนั้น[ 51]
อีกตัวอย่างก็คือ การพรางตัวที่ช่วยให้สัตว์อื่นมองไม่เห็น จะใช้งานไม่ได้เมื่อแสดงสีที่สวยงามระหว่างการหาคู่
ในช่วงนี้ ความเสี่ยงต่อชีวิตจะถ่วงดุลกับความจำเป็นในการสืบพันธุ์
ซาลาแมนเดอร์แท้ ยุโรปที่อยู่ในธารน้ำ เช่นพันธุ์ Mertensiella caucasica (Caucasian salamander) หรือ Chioglossa lusitanica (Gold-striped salamander) มีตัวผอมยาวที่ปรับตัวเข้ากับชีวิตบนฝั่งแม่น้ำ เล็ก ๆ ที่ไหลอย่างรวดเร็วหรือในลำธาร ในภูเขา
เพราะความยาวของตัวป้องกันไม่ให้ตัวอ่อนถูกพัดไปกับน้ำ
แต่ก็เสี่ยงต่อผิวแห้งยิ่งขึ้นและลดสมรรถภาพการกระจายพันธุ์ของซาลาแมนเดอร์
และยังมีผลต่อสมรรถภาพในการมีลูกของมันอีกด้วย
และดังนั้น ซาลาแมนเดอร์อีกพันธุ์หนึ่งคือ Salamandra salamandra (fire salamander) ซึ่งปรับตัวเข้ากับลำธารในภูเขาได้น้อยกว่า จึงประสบความสำเร็จในการกระจายพันธุ์มากกว่าโดยทั่วไป
คือมีลูกดกกว่าและมีพิสัยที่อยู่ที่กว้างกว่า[ 52]
หางนกยูงอินเดีย กางแสดงเต็มที่
หางนกยูงอินเดีย เป็นเครื่องประดับที่เกิดใหม่ทุก ๆ ฤดูผสมพันธุ์ เป็นการปรับตัวที่รู้จักกันดีอย่างหนึ่ง
มันทำให้นกยูงตัวผู้ขยับตัวและบินได้ไม่คล่อง ทำให้เห็นตัวได้ชัด
และการออกขนใหม่ก็ต้องอาศัยอาหาร
ดาร์วินใช้การคัดเลือกทางเพศเป็นเครื่องอธิบายประโยชน์ของขน
"นี่ขึ้นอยู่กับความได้เปรียบที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยมีเหนือกว่าหน่วยอื่น ๆ เพศเดียวกันและสปีชีส์เดียวกัน เป็นเรื่องของการสืบพันธุ์โดยเฉพาะ"[ 53]
การคัดเลือกทางเพศเช่นนี้ที่เห็นในนกยูงเรียกว่า "mate choice" ซึ่งแสดงนัยว่า กระบวนการนี้เลือกนกตัวที่เหมาะสมกว่า และดังนั้น จึงมีคุณค่าในการรอดชีวิต[ 54]
แต่ทฤษฎีนี้ในปัจจุบันก็ได้เปลี่ยนไปบ้างแล้ว[ 55]
ความขัดแย้งระหว่างขนาดสมอง ของทารกมนุษย์เมื่อคลอด (ซึ่งไม่สามารถใหญ่กว่าประมาณ 400 ซม3 ไม่เช่นนั้นก็จะผ่านเชิงกราน ของแม่ออกมาไม่ได้) กับขนาดสมองของผู้ใหญ่ (เฉลี่ยที่ 1,300 ซม3 ) หมายความว่า สมองของทารกเกิดใหม่ยังต้องเจริญเติบโตอีกมาก
สิ่งที่จำเป็นต่อชีวิตมนุษย์มากที่สุด (รวมทั้งการเคลื่อนไหวและการพูด) จำต้องรอให้สมองโตเสียก่อน
นี่เป็นผลของการอะลุ้มอล่วยในกำเนิดทารก
เป็นปัญหาที่โดยมากมาจากการเป็นสัตว์สองเท้าของมนุษย์ เพราะถ้าไม่ได้เดินด้วยสองเท้า เชิงกรานแม่ก็อาจจะมีรูปร่างที่เหมาะสมกับศีรษะที่ใหญ่ยิ่งกว่านี้
นี่เป็นปัญหาที่สายพันธุ์มนุษย์ ที่มีสมองใหญ่เช่นนีแอนเดอร์ทาล ก็มีเหมือนกัน[ 56] [ 57] [ 58]
อีกตัวอย่างหนึ่งก็คือ คอ ยาวของยีราฟ เป็นทั้งภาระและข้อได้เปรียบ
คอยีราฟอาจยาวถึง 2 เมตร[ 59]
ซึ่งสามารถใช้สู้กับยีราฟอื่น ๆ หรือใช้หาอาหารบนต้นไม้สูงที่สัตว์กินพืชอื่นไม่สามารถเอื้อมถึง
แต่ก็เหมือนดังที่กล่าวมาก่อน ข้อเสียก็มีด้วย
คือคอยาวจึงหนัก ซึ่งเพิ่มมวลร่างกายของยีราฟ จึงจำเป็นต้องได้อาหารมากเพื่อจะได้ลักษณะปรับตัวที่มีราคาแพงเช่นนี้[ 60]
การเปลี่ยนหน้าที่
การปรับตัวและหน้าที่เป็นหน้า 2 หน้าของปัญหาเดียวกัน
การปรับตัวล่วงหน้า
การปรับตัวล่วงหน้า (Pre-adaptation) จะเกิดเมื่อสปีชีส์หรือกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ บังเอิญมีลักษณะที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมซึ่งยังไม่เกิดขึ้น
ยกตัวอย่างเช่น หญ้า Spartina townsendii (cordgrass) ปรับตัวเข้ากับที่ลุ่มชื้นแฉะและโคลนชายฝั่งใกล้ทะเล ได้ดีกว่าสปีชีส์ที่เป็นบรรพบุรุษทั้งสอง[ 62]
ไก่ เล็กฮอน (Leghorn) สีขาวมีปัญหาเกี่ยวกับการขาดวิตามินบี1 น้อยกว่าพันธุ์อื่น ๆ[ 63]
เมื่อมีอาหารมาก นี่ไม่ได้ช่วยอะไร แต่ถ้ามีอาหารน้อย การปรับตัวโดยบังเอิญเช่นนี้อาจเป็นความได้เปรียบที่ชี้ขาด
การปรับตัวล่วงหน้าอาจเกิดขึ้นเพราะกลุ่มประชากรตามธรรมชาติมีความแตกต่างทางพันธุกรรม ที่สูงมาก[ 64]
ในยูแคริโอต แบบมีโครโมโซมสองชุด นี่เป็นผลจากระบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ที่อัลลีล ซึ่งกลายพันธุ์ ได้การป้องกันเป็นบางส่วน
จุลินทรีย์ ที่มีประชากรมหาศาล ก็จะมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงยิ่ง
หลักฐานทางการทดลองแรกเกี่ยวกับการปรับตัวล่วงหน้าในจุลินทรีย์มาจากการทดสอบ "Fluctuation Test" ในการทดลอง "Luria-Delbrück experiment"
เป็นวิธีที่แสดงว่า ความผันแปรโดยบังเอิญของการเปลี่ยนแปลงของยีนที่มีอยู่แล้ว สามารถให้ภูมิต้านทานต่อต้านไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage) กับแบคทีเรีย Escherichia coli ได้
ซากดึกดำบรรพ์ ของไดโนเสาร์ Sinosauropteryx ที่มีขนนกเพื่อใช้กันหนาว ไม่ใช่เพื่อบิน
การประยุกต์ใช้ลักษณะที่มี (exaptation)
ตัวอย่างคลาสสิกของการประยุกต์ใช้ส่วนที่มีก็คือกระดูกหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ซึ่งเรารู้จากการศึกษาทางบรรพชีวินวิทยา และคัพภวิทยา ว่า มาจากกระดูกขากรรไกรบนและล่างที่มีในสัตว์บรรพบุรุษประเภท Synapsid
โดยในบรรพบุรุษปลาก่อนหน้านั้นเป็นส่วนของแกนกระดูกเหงือก (Branchial arch)[ 65]
ความรู้ที่ลี้ลับนี้มาจากนักกายวิภาคศาสตร์ เชิงเปรียบเทียบ ผู้เมื่อหนึ่งศตวรรษก่อน ได้ทำการศึกษาทางวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าที่สุด[ 66]
และได้บัญญัติคำว่า exaptation โดยหมายถึงการเปลี่ยนหน้าที่ของโครงสร้าง ซึ่งเป็นเรื่องสามัญอย่างน่าอัศจรรย์ในประวัติวิวัฒนาการ[ 67]
ส่วนกำเนิดปีกจากขนนกที่เบื้องต้นใช้เพื่อกันหนาว เช่นที่พบในไดโนเสาร์ Sinosauropteryx เป็นสิ่งที่เพิ่งค้นพบเมื่อไม่นานนี้
ลักษณะที่ไม่ปรับตัว
ลักษณะปรากฏบางอย่างดูจะไม่ใช่การปรับตัว ซึ่งก็คือ มันมีผลเป็นกลางหรือมีผลร้ายต่อความเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน
เพราะยีน มีผลต่อฟีโนไทป์ หลายอย่าง (เป็น pleiotropic) ดังนั้น ลักษณะปรากฏบางอย่างอาจไม่มีประโยชน์อะไร
นี่อาจเป็นสิ่งที่นักวิชาการชาวอเมริกันคู่หนึ่ง (Stephen Jay Gould และ Richard Lewontin) เรียกว่า "spandrel"
ซึ่งหมายถึงลักษณะที่เกิดเพราะการปรับตัวของลักษณะที่อยู่ใกล้ ๆ กัน[ 68]
อนึ่ง ลักษณะบางอย่างอาจเป็นการปรับตัวในอดีต
แต่การเปลี่ยนแปลงของแหล่งที่อยู่เป็นเหตุทำลักษณะปรับตัวให้ไม่จำเป็นและแม้แต่กลายเป็นอุปสรรค (maladaptation)
ลักษณะปรับตัวเช่นนี้เรียกว่าเป็นลักษณะเหลือค้าง (vestigial)
สิ่งมีชีวิตจำนวนมากมีอวัยวะเหลือค้าง ซึ่งเป็นส่วนเหลือของโครงสร้างที่มีประโยชน์ในบรรพบุรุษ
แต่เนื่องจากความเปลี่ยนแปลงในวิถีชีวิต อวัยวะนั้นจึงกลายเป็นไม่จำเป็น และใช้งานไม่ได้หรือใช้งานได้ลดลง
แต่เพราะโครงสร้างทุกอย่างมีราคาต่อร่างกาย เพราะฉะนั้น การกำจัดสิ่งที่ใช้การไม่ได้จึงอาจมีประโยชน์
ยกตัวอย่างเช่น ฟันกรามซี่สุดท้าย ในมนุษย์
การเสียการเห็นเป็นสีหรือแม้แต่การเห็นโดยสิ้นเชิงของสัตว์ในถ้ำ
การเสียอวัยวะภายในต่าง ๆ ของปรสิตภายใน[ 69]
การสูญพันธุ์และการสูญพันธุ์ร่วมกัน
ถ้ากลุ่มประชากรไม่สามารถย้ายที่หรือเปลี่ยนพอที่จะรอดชีวิตได้ในระยะยาว ชัดเจนว่ามันก็จะสูญพันธุ์ไปอย่างน้อยก็ในพื้นที่นั้น ๆ
และในพื้นที่อื่น ๆ สปีชีส์นั้นอาจจะรอดชีวิตหรือไม่รอด
การสูญพันธุ์ระดับสปีชีส์จะเกิดขึ้นเมื่ออัตราการตายของสปีชีส์ทั้งหมด เกินอัตราการเกิดเป็นระยะเวลานานพอที่สิ่งมีชีวิตจะหายสาบสูญไป
ดร. แวเล็นเองได้ให้ข้อสังเกตว่า สปีชีส์เป็นกลุ่ม ๆ มักจะมีอัตราการสูญพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจงและสม่ำเสมอ[ 70]
เหมือนกับการปรับตัวร่วมกัน ก็มีการสูญพันธุ์ร่วมกันด้วย[ 71]
การสูญพันธุ์ร่วมกันเป็นการหายสาบสูญของสปีชีส์เนื่องจากการสูญพันธุ์ของอีกสปีชีส์หนึ่งที่ได้ปรับตัวร่วมกัน เหมือนกับการสูญพันธุ์ของปรสิตเมื่อตัวถูกเบียนสูญพันธุ์
หรือเมื่อพืชมีดอกสูญพันธุ์เนื่องจากพาหะถ่ายละอองของมันสาบสูญ หรือเมื่อโซ่อาหาร เสียระบบ[ 72]
ปัญหาทางปรัชญา
เมื่อนักชีววิทยากล่าวถึงหน้าที่และจุดประสงค์ของการปรับตัว นี่จะสร้างปัญหาทางปรัชญาเพราะเป็นการแสดงนัยว่า ลักษณะอย่างหนึ่งวิวัฒนาการขึ้นผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อจุดประสงค์อย่างหนึ่ง ที่อาจมาจากการแทรกแซงเหนือธรรมชาติ ซึ่งก็คือลักษณะและสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เกิดเพราะเจตจำนงของเทพเจ้า[ 73] [ 74]
อาริสโตเติล ได้อ้างว่า สภาพปรับตัวได้ของสิ่งมีชีวิตมีจุดมุ่งหมาย (teleological) แต่ไม่ยอมรับเจตจำนงเหนือธรรมชาติตามแนวคิดของเพลโต [ 75] [ 76]
แม้นักชีววิทยาก็ยังมีปัญหาเดียวกันในปัจจุบัน[ 77] [ 78] [ 79] [ 80] [ 81] [ 82]
คือในด้านหนึ่ง การปรับตัวดูเหมือนจะมีจุดมุ่งหมาย เพราะการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "เลือก" สิ่งที่ใช้การได้และ "กำจัด" สิ่งที่ใช้การไม่ได้
ส่วนในอีกด้านหนึ่ง นักชีววิทยาก็ปฏิเสธจุดมุ่งหมายแบบตั้งใจในกระบวนการวิวัฒนาการ
ทางเลือกทวิบทเช่นนี้ทำให้นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอินเดีย-อังกฤษฮอลเดน (J. B. S. Haldane) ได้พูดตลกไว้ว่า
"การมีเป้าหมาย (Teleology) เป็นเหมือนกับเมียน้อยของนักชีววิทยา เพราะเขาไม่สามารถอยู่ได้โดยไม่มีเธอ แต่เขาก็ไม่เต็มใจที่จะให้เห็นพร้อมกับเธอต่อหน้าธารกำนัล"
ส่วนนักปรัชญาชีววิทยาชาวอเมริกันเดวิด ฮัลล์ ได้แสดงข้อคิดเห็นว่า เมียน้อยของฮอลเดน "ได้กลายเป็นภรรยาที่ได้แต่งงานอย่างถูกกฎหมายแล้ว (เพราะ) นักชีววิทยาไม่รู้สึกจำต้องขอโทษการใช้ภาษาแบบแสดงจุดมุ่งหมายอีกต่อไป แต่กลับอวดมัน"[ 83]
เชิงอรรถและอ้างอิง
↑ Desmond 1989 , pp. 31–32, fn 18
↑ Voltaire 1759 harvnb error: no target: CITEREFVoltaire1759 (help )
↑ Sober 1993 , chpt. 2
↑ Darwin 1872 , p. 397: "Rudimentary, Atrophied, and Aborted Organs"
↑ See, for example, the discussion in Bowler 2003 , pp. 86–95: "Whatever the true nature of Lamark's theory, it was his mechanism of adaptation that caught the attention of later naturalists." (p. 90)
↑ Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Evolution The History of an Idea (Revised ed.). University of California Press. p. 86. ISBN 0-520-06386-4 .
↑
Provine 1986
↑ Ford 1975
↑ 9.0 9.1 Orr, H. Allen (February 2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nature Reviews Genetics . London: Nature Publishing Group. 6 (2): 119–127. doi :10.1038/nrg1523 . ISSN 1471-0056 . PMID 15716908 .
↑ Huxley 1942 , p. 449
↑ Mayr 1982 , p. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."
↑ Price 1980
↑
Daintith, John; Martin, Elizabeth A., บ.ก. (2010) [First published 1984 as Concise Science Dictionary ]. "adaptation". A Dictionary of Science . Oxford Paperback Reference (6th ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. p. 13. ISBN 978-0-19-956146-9 . LCCN 2010287468 . OCLC 444383696 . Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment.
↑
Bowler 2003 , p. 10
↑
Patterson 1999 , p. 1
↑
Williams 1966 , p. 5: "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology."
↑
Mayr 1963
↑
Mayr 1982 , pp. 562–566
↑
Salzburger, Walter; Mack, Tanja; Verheyen, Erik; Meyer, Axel (2005-02-21). "Out of Tanganyika: Genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes" (PDF ) . BMC Evolutionary Biology . London: BioMed Central. 5 (17). doi :10.1186/1471-2148-5-17 . ISSN 1471-2148 . PMC 554777 . PMID 15723698 . สืบค้นเมื่อ 2015-08-15 .
↑
Kornfield, Irv; Smith, Peter F. (November 2000). "African Cichlid Fishes: Model Systems for Evolutionary Biology". Annual Review of Ecology and Systematics . Palo Alto, CA: Annual Reviews. 31 : 163–196. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163 . ISSN 1545-2069 .
↑ Stebbins 1950 , chpts. 8 and 9
↑ Margulis & Fester 1991
↑ Hutchinson 1965 . The niche is the central concept in evolutionary ecology; see especially part II: "The niche: an abstractly inhabited hypervolume." (pp. 26-78)
↑ 24.0 24.1 Dobzhansky 1968 , pp. 1–34
↑ Dobzhansky 1970 , pp. 4–6, 79–82
↑ Dobzhansky, Theodosius (March 1956). "Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California" . Evolution . Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 10 (1): 82–92. doi :10.2307/2406099 . JSTOR 2406099 .
↑
Price, Trevor D.; Qvarnström, Anna; Irwin, Darren E. (June 2003). "The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution" . Proceedings of the Royal Society B . London: Royal Society. 270 (1523): 1433–1440. doi :10.1098/rspb.2003.2372 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691402 . PMID 12965006 .
↑
Price, Trevor D. (June 2006). "Phenotypic plasticity, sexual selection and the evolution of colour patterns". The Journal of Experimental Biology . Cambridge, UK: The Company of Biologists. 209 (12): 2368–2376. doi :10.1242/jeb.02183 . ISSN 0022-0949 . PMID 16731813 .
↑ Smith 1993 , p. 33 harvnb error: no target: CITEREFSmith1993 (help )
↑ Moore, Lorna G.; Regensteiner, Judith G. (October 1983). "Adaptation to High Altitude". Annual Review of Anthropology . Palo Alto, CA: Annual Reviews. 12 : 285–304. doi :10.1146/annurev.an.12.100183.001441 .
↑ 31.0 31.1 Endler 1986 , pp. 33-51
↑ Sober 1984 , p. 210
↑ Futuyma 1986 , p. 552
↑ Fisher 1930 , p. 25
↑ Wright 1932 , pp. 356-366
↑ Eldredge 1995 , p. 33
↑ Eldredge 1985 , p. 136: "Of glaciers and beetles"
↑ Eldredge 1995 , p. 64
↑ Hogan, C. Michael (2010-10-12). "Mutation" . ใน Monosson, Emily (บ.ก.). Encyclopedia of Earth . Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment. OCLC 72808636 . สืบค้นเมื่อ 2015-08-18 .
↑ Mayr 1982 , pp. 481–483: This sequence tells how Darwin's ideas on adaptation developed as he came to appreciate it as "a continuing dynamic process."
↑
Sterelny & Griffiths 1999 , p. 217
↑
Freeman & Herron 2007 , p. 364
↑ Rabajante, J; และคณะ (2016). "Host-parasite Red Queen dynamics with phase-locked rare genotypes" . Science Advances . 2 : e1501548. doi :10.1126/sciadv.1501548 .
↑ Carpenter & Ford 1933
↑ Wickler 1968
↑ Moon 1976
↑ Mallet, James (November 2001). "The speciation revolution" (PDF ) . Journal of Evolutionary Biology . Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology. 14 (6): 887–888. doi :10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x . ISSN 1010-061X .
↑ Medawar 1960
↑ Jacob, François (1977-06-10). "Evolution and Tinkering". Science . Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 196 (4295): 1161–1166. doi :10.1126/science.860134 . ISSN 0036-8075 . PMID 860134 .
↑ Mayr 1982 , p. 589
↑ Gould, Stephen Jay (June 1974). "The Origin and Function of 'Bizarre' Structures: Antler Size and Skull Size in the 'Irish Elk,' Megaloceros giganteus " . Evolution . Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 28 (2): 191–220. doi :10.2307/2407322 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407322 .
↑ Tarkhnishvili, David N. (1994). "Interdependences between Populational, Developmental and Morphological Features of the Caucasian salamander, Mertensiella caucasica " (PDF) . Mertensiella . Bonn, Germany: Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde. 4 : 315–325. ISSN 0934-6643 . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF ) เมื่อ 2016-03-04. สืบค้นเมื่อ 2015-08-18 .
↑ Darwin 1871 , p. 256
↑ The case was treated by Fisher 1930 , pp. 134–139
↑ Cronin 1991
↑
Rosenberg, Karen R. (1992). "The evolution of modern human childbirth". American Journal of Physical Anthropology . Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the American Association of Physical Anthropologists. 35 (Supplement S15): 89–124. doi :10.1002/ajpa.1330350605 . ISSN 0002-9483 .
↑
Friedlander, Nancy J.; Jordan, David K. (October–December 1994). "Obstetric implications of Neanderthal robusticity and bone density". Human Evolution . Kluwer Academic Publishers. 9 (4): 331–342. doi :10.1007/BF02435519 . ISSN 0393-9375 . {{cite journal }}
: CS1 maint: date format (ลิงก์ )
↑
Miller 2007
↑ Williams 2010 , p. 29
↑ Altwegg, Robert E.; Simmons, Res (September 2010). "Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe". Journal of Zoology . Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. 282 (1): 6–12. doi :10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x . ISSN 0952-8369 .
↑ Huxley 1942 , p. 417
↑ Huskins, C. Leonard (1930). "The origin of Spartina Townsendii". Genetica . Martinus Nijhoff, The Hague/Kluwer Academic Publishers. 12 (6): 531–538. doi :10.1007/BF01487665 . ISSN 0016-6707 .
↑ Lamoreux, Wilfred F.; Hutt, Frederick B. (1939-02-15). "Breed differences in resistance to a deficiency in vitamin B1 in the fowl" . Journal of Agricultural Research . Washington, D.C.: United States Department of Agriculture. 58 (4): 307–316. ISSN 0095-9758 . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF ) เมื่อ 2016-02-23. สืบค้นเมื่อ 2015-08-20 .
↑ Dobzhansky 1981
↑ Allin & Hopson 1992 , pp. 587–614
↑ Panchen 1992 , chpt. 4, "Homology and the evidence for evolution"
↑ Gould, Stephen Jay; Vrba, Elizabeth S. (Winter 1982). "Exaptation-A Missing Term in the Science of Form". Paleobiology . Boulder, CO: Paleontological Society. 8 (1): 4–15. ISSN 0094-8373 . JSTOR 2400563 .
↑ Wagner, Günter P (2014). "Chapter 1: The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism". Homology, Genes, and Evolutionary Innovation . Princeton University Press. pp. 7 . {{cite book }}
: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์ )
↑ Barrett et al. 1987 . Charles Darwin was the first to put forward such ideas.
↑ Van Valen, Leigh (July 1973). "A New Evolutionary Law" (PDF) . Evolutionary Theory . Chicago, IL: University of Chicago. 1 : 1–30. ISSN 0093-4755 . คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF ) เมื่อ 2014-12-22. สืบค้นเมื่อ 2015-08-22 .
↑ Koh, Lian Pin; Dunn, Robert R.; Sodhi, Navjot S.; และคณะ (September 2004). "Species Coextinctions and the Biodiversity Crisis". Science . Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 305 (5690): 1632–1634. doi :10.1126/science.1101101 . ISSN 0036-8075 . PMID 15361627 .
↑ Darwin 1872 , pp. 57-58 . Darwin in tells the story of "a web of complex relations" involving heartsease (Viola tricolor ), red clover (Trifolium pratense ), humble-bees (bumblebees), mice and cats.
↑
Sober 1993 , pp. 85–86
↑
Williams 1966 , pp. 8–10
↑
Nagel, Ernest (May 1977). "Goal-Directed Processes in Biology". The Journal of Philosophy . New York: The Journal of Philosophy, Inc. 74 (5): 261–279. doi :10.2307/2025745 . ISSN 0022-362X . JSTOR 2025745 . Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (first lecture)
↑
Nagel, Ernest (May 1977). "Functional Explanations in Biology". The Journal of Philosophy . 74 (5): 280–301. doi :10.2307/2025746 . ISSN 0022-362X . JSTOR 2025746 . Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (second lecture)
↑
Pittendrigh 1958
↑
Mayr 1965 , pp. 33–50
↑
Mayr 1988 , chpt. 3, "The Multiple Meanings of Teleological"
↑
Williams 1966 , "The Scientific Study of Adaptation"
↑
Monod 1971
↑
Allaby, Michael, บ.ก. (2003). "teleonomy" . A Dictionary of Zoology . Oxford Paperback Reference (Reissued with new cover and corrections ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-860758-X . LCCN 2003278285 . OCLC 444678726 . สืบค้นเมื่อ 2015-08-24 .
↑ Hull 1982
แหล่งข้อมูล
Allin, Edgar F.; Hopson, James A. (1992). "Evolution of the Auditory System in Synapsida ("Mammal-Like Reptiles" and Primitive Mammals) as Seen in the Fossil Record". ใน Webster, Douglas B.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. (บ.ก.). The Evolutionary Biology of Hearing . Springer-Verlag . pp. 587–614. doi :10.1007/978-1-4612-2784-7_37 . ISBN 978-0-387-97588-7 . OCLC 23582549 . "Based on a conference held at the Mote Marine Laboratory in Sarasota, Fla., May 20–24, 1990."
Barrett, Paul H.; Gautrey, Peter J.; Herbert, Sandra; และคณะ, บ.ก. (1987). Charles Darwin's Notebooks, 1836–1844: Geology, Transmutation of Species, Metaphysical Enquiries . Cornell University Press . ISBN 978-0-521-09975-2 . OCLC 16224403 .
Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd completely rev. and expanded ed.). University of California Press . ISBN 978-0-520-23693-6 . OCLC 49824702 .
Carpenter, G.D. Hale ; Ford, E. B. (1933). Mimicry. With a Section on Its Genetic Aspect by E. B. Ford . Methuen's Monographs on Biological Subjects. Methuen . OCLC 875481859 .
Cronin, Helen (1991). The Ant and the Peacock: Altruism and Sexual Selection from Darwin to Today . Foreword by John Maynard Smith . Press Syndicate of the University of Cambridge . ISBN 978-0-521-32937-8 . OCLC 23144516 .
Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . John Murray . OCLC 550912 .
Darwin, Charles (1872). The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (6th ed.). John Murray. OCLC 1185571 . สืบค้นเมื่อ 2015-08-17 .
Desmond, Adrian (1989). The Politics of Evolution: Morphology, Medicine, and Reform in Radical London . Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press . ISBN 978-0-226-14346-0 . OCLC 709606191 .
Dobzhansky, Theodosius (1968). "On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology". ใน Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (บ.ก.). Evolutionary Biology . Vol. 2. Appleton-Century-Crofts . pp. 1–34. doi :10.1007/978-1-4684-8094-8_1 . ISBN 978-1-4684-8096-2 . OCLC 24875357 .
Dobzhansky, Theodosius (1970). Genetics of the Evolutionary Process . Columbia University Press . ISBN 978-0-231-02837-0 . OCLC 97663 .
Dobzhansky, Theodosius (1981). Lewontin, Richard C. ; Moore, John A. ; Provine, William B. ; และคณะ (บ.ก.). Dobzhansky's Genetics of Natural Populations I-XLIII . Columbia University Press. ISBN 978-0-231-05132-3 . OCLC 7276406 . "Papers by Dobzhansky and his collaborators, originally published 1937-1975 in various journals."
Eldredge, Niles (1985). Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria . Simon & Schuster . ISBN 978-0-671-49555-8 . OCLC 11443805 .
Eldredge, Niles (1995). Reinventing Darwin: The Great Debate at the High Table of Evolutionary Theory . John Wiley & Sons . ISBN 978-0-471-30301-5 . OCLC 30975979 .
Endler, John A. (1986). "Fitness and Adaptation". Natural Selection in the Wild . Monographs in Population Biology. Vol. 21. Princeton University Press . ISBN 978-0-691-08387-2 . OCLC 12262762 .
Fisher, Ronald Aylmer (1930). The Genetical Theory of Natural Selection . The Clarendon Press . OCLC 493745635 .
Ford, E. B. (1975). Ecological Genetics . Advancement of Science . Vol. 25 (4th ed.). Chapman & Hall ; John Wiley & Sons. pp. 227–35. ISBN 978-0-470-26576-5 . OCLC 1890603 . PMID 5701915 .
Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionary Analysis (4th ed.). Pearson Prentice Hall . ISBN 978-0-13-227584-2 . OCLC 73502978 .
Futuyma, Douglas J. (1986). Evolutionary Biology (2nd ed.). Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-188-0 . OCLC 13822044 .
Hull, David L. (1982). "Philosophy and biology". ใน Fløistad, Guttorm (บ.ก.). Philosophy of Science . Contemporary Philosophy: A New Survey. Vol. 2. Martinus Nijhoff Publishers ; Springer Netherlands . doi :10.1007/978-94-010-9940-0 . ISBN 978-90-247-2518-2 . OCLC 502399533 .
Hutchinson, G. Evelyn (1965). The Ecological Theater and the Evolutionary Play . Yale University Press . OCLC 250039 .
Huxley, Julian (1942). Evolution: The Modern Synthesis . Allen & Unwin . OCLC 1399386 .
Margulis, Lynn ; Fester, René, บ.ก. (1991). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis . MIT Press . ISBN 978-0-262-13269-5 . OCLC 22597587 . "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
Maynard Smith, John (1993). The Theory of Evolution (Canto ed.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4 . OCLC 27676642 .
Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution . Belknap Press of Harvard University Press . ISBN 978-0-674-03750-2 . OCLC 899044868 .
Mayr, Ernst (1965). "Cause and Effect in Biology" . ใน Lerner, Daniel (บ.ก.). Cause and Effect . The Hayden Colloquium on Scientific Method and Concept. Free Press . OCLC 384895 .
Mayr, Ernst (1982). The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance . Belknap Press . ISBN 978-0-674-36445-5 . OCLC 7875904 .
Mayr, Ernst (1988). Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist . Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-89665-9 . OCLC 17108004 .
Medawar, Peter (1960). The Future of Man . The BBC Reith Lectures , 1959. Methuen. OCLC 1374615 .
Miller, Geoffrey (2007). "Brain Evolution". ใน Gangestad, Steven W.; Simpson, Jeffry A. (บ.ก.). The Evolution of Mind: Fundamental Questions and Controversies . Guilford Press . ISBN 978-1-59385-408-9 . OCLC 71005838 .
Monod, Jacques (1971). Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology . Translation of Le hasard et la nécessité by Austryn Wainhouse (1st American ed.). Knopf . ISBN 978-0-394-46615-6 . OCLC 209901 .
Moon, Harold Philip (1976). Henry Walter Bates FRS, 1825-1892: Explorer, Scientist, and Darwinian . Leicestershire Museums, Art Galleries, and Records Service. ISBN 978-0-904671-19-3 . OCLC 3607387 .
Panchen, Alec L. (1992). Classification, Evolution and the Nature of Biology . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-31578-4 . OCLC 24247430 .
Patterson, Colin (1999). Evolution . Comstock Book Series (2nd illustrated, revised ed.). Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-8594-7 . OCLC 39724234 .
Pittendrigh, Colin S. (1958). "Adaptation, Natural Selection, and Behavior" . ใน Roe, Anne; Simpson, George Gaylord (บ.ก.). Behavior and Evolution . Yale University Press. OCLC 191989 .
Price, Peter W. (1980). The Evolutionary Biology of Parasites . Monographs in Population Biology. Vol. 15. Princeton University Press. pp. 1–237. ISBN 978-0-691-08257-8 . OCLC 5706295 . PMID 6993919 .
Provine, William B. (1986). Sewall Wright and Evolutionary Biology . Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-68474-1 . OCLC 12808844 .
Ruxton, Graeme D. ; Sherratt, Thomas N. ; Speed, Michael P. (2004). Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry . Oxford Biology. Oxford University Press . ISBN 978-0-19-852859-3 . OCLC 56644492 .
Sober, Elliott (1984). The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus . MIT Press. ISBN 978-0-262-19232-3 . OCLC 11114517 .
Sober, Elliott (1993). Philosophy of Biology . Dimensions of Philosophy Series. Westview Press . ISBN 978-0-8133-0785-5 . OCLC 26974492 .
Stebbins, G. Ledyard Jr. (1950). Variation and Evolution in Plants . Columbia Biological Series. Vol. 16. Columbia University Press. OCLC 294016 .
Sterelny, Kim ; Griffiths, Paul E. (1999). Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology . Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-77304-9 . OCLC 40193587 .
Wickler, Wolfgang (1968). Mimicry in Plants and Animals . World University Library. Translated from the German by R. D. Martin. McGraw-Hill . OCLC 160314 .
Williams, Edgar (2010). Giraffe . Animal (Reaktion Books). Reaktion Books . ISBN 978-1-86189-764-0 . OCLC 587198932 .
Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought . Princeton Science Library. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02615-2 . OCLC 35230452 .
Wright, Sewall (1932). "The Roles of Mutation, Inbreeding, Crossbreeding and Selection in Evolution". ใน Jones, Donald F. (บ.ก.). Proceedings of the Sixth International Congress of Genetics . Vol. 1. Genetics Society of America . OCLC 439596433 .