การเปลี่ยนสัณฐาน

ลิงก์ข้ามภาษาในบทความนี้ มีไว้ให้ผู้อ่านและผู้ร่วมแก้ไขบทความศึกษาเพิ่มเติมโดยสะดวก เนื่องจากวิกิพีเดียภาษาไทยยังไม่มีบทความดังกล่าว กระนั้น ควรรีบสร้างเป็นบทความโดยเร็วที่สุด

การเปลี่ยนสัณฐาน ^[1] หรือ เมตามอร์โฟซิส (อ. Metamorphosis) เป็นกระบวนการในการเจริญเติบโตของสัตว์รูปแบบหนึ่ง ที่เกิดหลังจากการคลอดหรือฟักออกจากไข่ โดยเปลี่ยนแปลงโครงสร้างหรือรูปแบบร่างกายที่ก้าวกระโดดและเด่นชัด ซึ่งเป็นผลจากการเจริญเติบโตของเซลล์และการเปลี่ยนแปลงจำเพาะของเซลล์

โดยส่วนใหญ่ ในหลายขั้นตอนของการเปลี่ยนสัณฐาน จะเกิดขึ้นพร้อมกับการเปลี่ยนถิ่นที่อยู่และพฤติกรรมไปด้วย

การเจริญเติบโตแบบเปลี่ยนสัณฐานเกิดขึ้นในสัตว์บางชนิดในกลุ่ม สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์ขาปล้อง (เช่น แมลงบางชนิด และครัสตาเซีย) มอลลัสก์ ไนดาเรีย เอไคโนดอร์มาทา และ เพรียงหัวหอม

เป็นคำศัพท์เฉพาะทางในสาขาวิทยาศาสตร์เท่านั้น ความหมายไม่ครอบคลุมถึง การเจริญเติบโตของเซลล์ที่เกิดขึ้นโดยทั่วไป หรือการเร่งการเจริญเติบโต และยังไม่สามารถนำไปอ้างกับการเจริญเติบโตในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้อย่างชัดเจนและเป็นเพียงหัวข้อที่ถกเถียงกันอยู่เท่านั้น

เมตามอร์โฟซิส มาจากภาษากรีกว่า μεταμόρφωσις หมายถึง การเปลี่ยนแปลงรูปร่าง (transformation, transforming) ^[2] เป็นคำประสมระหว่าง μετα- (meta-) หมายถึง เปลี่ยน (change) กับ μορφή (morfe) หมายถึง รูปแบบ (form) ^[3]

โดยปกติ เมตามอร์โฟซิสดำเนินไปด้วยขั้นตอนที่แตกต่างชัดเจน เริ่มจาก ตัวอ่อน (larva หรือ nymph) บางโอกาสผ่านขั้นตอน ดักแด้ (pupa) และสิ้นสุดเป็น ตัวเต็มวัย

แมลงมีเมตามอร์โฟซิส 2 ประเภทใหญ่คือ เมตามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์ หรือ เฮมิเมตาบอลิซึม และ เมตามอร์โฟซิสแบบสมบูรณ์ หรือโฮโลเมตาบอลิซึม

ขั้นตอนที่ไม่เป็นตัวเต็มวัยของสปีชีส์ที่มีเมตามอร์โฟซิสโดยปกติเรียกทับศัพท์ว่า "ลาวา" (อ. larva พหูพจน์ larvae) และขั้นตอนเหล่านี้อาจเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว แต่เมตามอร์โฟซิสแบบสมบูรณ์ของแมลงจำนวนมาก เฉพาะระยะแรกเท่านั้นเรียกว่า ลาร์วา หรือ หนอนแมลง หรือ ลูกน้ำ และบางครั้งอาจมีหลายระยะย่อย โดยเรียกชื่อต่างกันในแต่ละระยะย่อย เช่น ตัวอ่อนของครัสตาเซีย

แต่เมตามอร์โฟซิสแบบสมบูรณ์ของแมลงจำนวนมาก เฉพาะระยะแรกเท่านั้นเรียกว่า "ลาร์วา" หรือ "หนอนแมลง" หรือ "ลูกน้ำ" และบางครั้งอาจเรียกชื่อต่างกันในแต่ละระยะย่อย แบ่งแยกตามธรรมชาติของเมตามอร์โฟซิส กรณีตัวอย่างของเมตามอร์โฟซิส ซึ่งระยะตัวอ่อนของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เรียกว่า "ลูกอ๊อด"

เมตามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์

สำหรับ "เฮมิเมตาบอลิซึม" หรืออาจเรียกว่า "เมตามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์" หรือ "เมตามอร์โฟซิสอย่างง่าย" หรือ "เมตามอร์โฟซิสอย่างค่อยเป็นค่อยไป"

พัฒนาการของตัวอ่อนประกอบด้วยระยะซ้ำๆ ของการเจริญเติบโต และการลอกคราบ ระยะเหล่านี้เรียกว่า ตัวอ่อนอินสตาร์ รูปแบบในระยะตัวอ่อนใกล้เคียงกับตัวเต็มวัย แต่ตัวเล็กกว่า และไม่มีปีกเหมือนตัวเต็มวัย (ถ้าตัวเต็มวัยมีปีก)

ระหว่างตัวอ่อนอินสตาร์ในระยะต่างๆ แตกต่างกันเล็กน้อยเท่านั้น และมักแตกต่างเรื่องสัดส่วนตำแหน่งของร่างกาย และจำนวนปล้องที่ท้อง

แมลงใช้เวลาในระยะตัวอ่อนมากหรือน้อยกว่าระยะตัวเต็มวัย แล้วแต่สปีชีส์ สปีชีส์ที่มีระยะตัวเต็มวัยสั้น มักมีเมตามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์ ตัวอย่างที่เด่นชัด เช่น ตัวเต็มวัยของ แมลงเม่า ไม่กินอาหารเลย มีเวลาเพียง 1 วัน เพื่อผสมพันธุ์ หรือ ตัวเต็มวัยของ จักจั่น อาศัยอยู่ใต้ดิน 13 - 17 ปี ขณะที่โดยทั่วไป สปีชีส์ที่มีระยะตัวเต็มวัยยาวนาน มักมีเมตามอร์โฟซิสแบบสมบูรณ์

การศึกษาสังเกตจำนวนมากบ่งชี้ว่า การสลายของเซลล์มีบทบาทกำหนดกระบวนการทางกายภาพของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งระหว่าง การเจริญของคัพภะ และการเปลี่ยนสัณฐาน

เมตามอร์โฟซิสแบบสมบูรณ์

สำหรับ "โฮโลเมตาบอลิซึม" หรืออาจเรียกว่า "เมตามอร์โฟซิสแบบสมบูรณ์" หรือ "เมตามอร์โฟซิสอย่างซับซ้อน"

ตัวอ่อนแตกต่างจากตัวเต็มวัยอย่างสิ้นเชิง แมลงเปลี่ยนแปลงผ่านจากระยะตัวอ่อน เข้าสู่ระยะเฉื่อยชาที่เรียกว่า "ดักแด้" (อ. pupa หรือ chrysalis) แล้วโผล่ออกจากเปลือกดักแด้ในตอนท้ายระยะ เข้าสู่ระยะ "ตัวเต็มวัย"

ขณะดักแด้อยู่ภายในเปลือกที่สร้างคลุมเพื่อป้องกันขณะเปลี่ยนครั้งใหญ่ แมลงจะขับน้ำย่อย เพื่อทำลายร่างกายหลายส่วนของระยะตัวอ่อน เหลือเซลล์จำนวนเล็กน้อยที่ไม่ถูกย่อยเปลี่ยนแปลง เซลล์ที่เหลือเริ่มเจริญสู่ตัวเต็มวัย โดยใช้สารอาหารจากส่วนของตัวอ่อนที่ถูกย่อย กระบวนการสลายและเจริญใหม่ของเซลล์นี้เรียกว่า ฮิสโทไลซิส (histolysis) และ ฮิสโทเจเนซิส (histogenesis)

ในภาษาไทย ระยะดักแด้ มีคำเรียกอื่นคือ ตัวโม่ง ใช้เรียกระยะดักแด้ของแมลงบางชนิด เช่น ยุง หรือ แมลงปอ

• 
  ตัวอ่อนของ Pieris rapae
• 
  ดักแด้ของ Pieris rapae
• 
  ดักแด้ของ Pieris rapae เข้าสู่ระยะสุดท้าย
• 
  ตัวเต็มวัยของ Pieris rapae

การควบคุมด้วยฮอร์โมน

การเติบโตและเปลี่ยนสัณฐานของแมลงควบคุมด้วย ฮอร์โมน ที่สังเคราะห์จาก ต่อมเอนโดซรีน ใกล้กับส่วนหน้าของลำตัว

บางเซลล์ในสมองของแมลง คัดหลั่งฮอร์โมนที่กระตุ้น ต่อมทอราซิซ เพื่อให้คัดหลั่งฮอร์โมนชนิดที่สองคือ เอคดายโซน ซึ่งเป็นสเตอรอยด์ ที่ก่อให้เกิดการเปลี่ยนสัณฐาน

ยิ่งกว่านั้น ตอร์พอรา อัลลาตา ยังผลิต ฮอร์โมนตัวอ่อน ซึ่งมีผลยับยั้งการพัฒนาลักษณะตัวเต็มวัย ขณะที่ยอมให้เกิด การลอกคราบ ดังนั้นแมลงจึงอยู่ในขั้นตอนการลอกคราบ เพราะถูกควบคุมโดยเอคดายโซน จนกว่าการผลิตฮอร์โมนตัวอ่อนจะหยุด แล้วการเปลี่ยนสัณฐานจึงเกิดขึ้น

การเปลี่ยนสัณฐานของ สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เปลี่ยนแปลงระยะเดียวจาก ระยะตัวอ่อน สู่ระยะตัวเต็มวัย (ไม่มีการลอกคราบ และระยะดักแด้) เรียกระยะตัวอ่อนว่า ลูกอ๊อด

วงจรชีวิตของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกทั่วไป วางไข่ในน้ำ ลูกอ๊อดจะเติบโต จนกว่าจะเริ่มการเปลี่ยนสัณฐาน ซึ่งเริ่มจากการพัฒนาขาหลัง ก่อนขาหน้า ปอดพัฒนาขึ้น และลูกอ๊อดเริ่มว่ายบริเวณพื้นผิวของน้ำเพื่อหายใจ ลำไส้สั้นลง เพื่อปรับให้เหมาะกับการกินเนื้อเป็นอาหาร และตาโปนขึ้นและย้ายค่อนไปทางด้านหลัง ส่วนใหญ่ (ยกเว้นซาลาแมนเดอร์) หางถูกย่อยและดูดกลืนหายไปในร่างกาย ซึ่งเป็นระยะสุดท้ายของการเปลี่ยนสัณฐาน

มีสิ่งแตกต่างหลากหลายมากในวงจรชีวิตของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกทั่วไป

• ซาลามานเดอร์บางสปีชีส์ ไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนให้สมบูรณ์เพื่อเจริญพันธุ์ แต่เปลี่ยนเฉพาะตามปัจจัยความตึงเครียดของสิ่งแวดล้อม
• ปาดจากเขตศูนย์สูตรบางสปีชีส์ วางไข่บนบก ซึ่งลูกอ๊อดเปลี่ยนสัณฐานตั้งแต่อยู่ภายในไข่ เมื่อฟักยังพัฒนาเป็นตัวเต็มวัยที่ไม่สมบูรณ์ดี อาจยังมีหาง แต่จะถูกกลืนหายไปภายในสองวัน

• Davies, R.G., "Outlines of Entomology", Chapman and Hall: chapter 3
• Williamson D I (2003). "The Origins of Larvae", xviii + 261 pp, ISBN 1-4020-1514-3. Kluwer. Dordrecht.

• Description of metamorphosis and its different forms
• Info on butterflies and butterfly metamorphosis
• Info on insect hormones เก็บถาวร 2010-01-03 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน

• อะเมตาบอลิซึม (Ametabolism)
• ไฮเปอร์เมตามอร์โฟซิส (Hypermetamorphosis)
• มอร์โฟเจเนซิส (Morphogenesis)