|
Stretch reflex
stretch reflex หรือ myotatic reflex (แปลว่า รีเฟล็กซ์ยืดกล้ามเนื้อ) เป็นรีเฟล็กซ์หดเกร็งกล้ามเนื้อผ่านไซแนปส์เดียวที่ตอบสนองต่อการยืดกล้ามเนื้อ เป็นการคงความยาวของกล้ามเนื้อโครงร่างโดยอัตโนมัติ คือเมื่อกล้ามเนื้อยืด ปลายประสาทรับรู้การยืดกล้ามเนื้อคือ muscle spindle (กระสวยกล้ามเนื้อ) ก็จะยืดด้วยแล้วเพิ่มการส่งกระแสประสาท ซึ่งเพิ่มการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาอันส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน แล้วทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อหดเกร็ง เป็นการต้านการยืดกล้ามเนื้อ อนึ่ง กระสวยกล้ามเนื้อยังส่งกระแสประสาทโดยตรงไปกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อร่วมพลัง (synergistic muscle) เพื่อให้กล้ามเนื้อออกแรงไปในทิศทางเดียวกัน และส่งกระแสประสาทผ่านอินเตอร์นิวรอน (คือ Ia inhibitory interneuron) ไปยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonistic muscle) เพื่อไม่ให้ออกแรงต่อต้าน รีเฟล็กซ์นี้มีหน้าที่คงความยาวของกล้ามเนื้อ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาควบคุมว่ารีเฟล็กซ์นี้ไวแค่ไหนโดยหดเกร็งหรือคลายเส้นใยกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อ มีทฤษฎีหลายทฤษฎีว่าอะไรทำให้เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเพิ่มความไวของกระสวยกล้ามเนื้อ ยกตัวอย่างเช่น การทำงานร่วมกันของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟากับแกมมา (alpha-gamma coactivation) อาจทำให้กระสวยตึงเมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็ง ซึ่งคงความไวของรีเฟล็กซ์แม้เมื่อเส้นใยประสาทกล้ามเนื้อสั้นลง ไม่เช่นนั้นแล้ว กระสวยก็จะหย่อนโดยมีผลยุติการทำงานของรีเฟล็กซ์ รีเฟล็กซ์นี้ตอบสนองได้ไวสุดในบรรดารีเฟล็กซ์ไขสันหลังรวมทั้ง Golgi tendon reflex และรีเฟล็กซ์ที่ตัวรับความรู้สึกเจ็บปวดและตัวรับความรู้สึกที่หนังเป็นตัวอำนวย เช่น withdrawal reflex วงจรประสาทและการทำงานวงจรเซลล์ประสาทเฉพาะที่ในไขสันหลังเป็นตัวอำนวยให้เกิดรีเฟล็กซ์ยืดกล้ามเนื้อ คือตัวรับการยืดในกล้ามเนื้อที่เรียกว่า muscle spindle ส่งข้อมูลการยืดกล้ามเนื้อผ่านเส้นใยประสาทรับความรู้สึกแบบ 1a และ 2 ผ่านรากหลัง (dorsal root) ของไขสันหลังเข้าไปในไขสันหลังแล้วแยกส่งสาขาไปยังเป้าหมายต่าง ๆ สาขาหนึ่งส่งไปที่ปีกหน้า (ventral horn) ในไขสันหลังซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาอันส่งเส้นใยประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน เส้นใยประสาทรับความรู้สึก 1a ที่ว่าดำเนินไปยุติเป็นไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาโดยตรง[1][2] จึงจัดว่า เป็นวงรีเฟล็กซ์ผ่านไซแนปส์เดียว การยืด muscle spindle ทำให้เส้นใยประสาทรับความรู้สึก 1a ส่งกระแสประสาทในอัตราสูงขึ้น จึงทำให้เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาซึ่งเป็นตัวรับกระแสประสาทและส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันทำงานมากขึ้น ทำให้กล้ามเนื้อหดเกร็งต่อต้านการยืดกล้ามเนื้อ อนึ่ง เส้นใยประสาทรับความรู้สึก 1a ยังส่งกระแสประสาทแบบกระตุ้นโดยตรงไปยังกล้ามเนื้อร่วมพลัง (synergistic muscle) เพื่อให้มันเคลื่อนไหวร่างกายไปในทิศทางเดียวกัน และส่งกระแสประสาทแบบยับยั้งโดยอ้อมผ่านอินเตอร์นิวรอน คือ Ia inhibitory interneuron ไปยังกล้ามเนื้อปฏิปักษ์ (antagonistic muscle) เพื่อไม่ให้กล้ามเนื้อเกร็งตัวต่อต้านการทำงานของรีเฟล็กซ์[2] โดยอย่างหลังเป็นหลักการที่เรียกว่า reciprocal innervation การเชื่อมต่อที่เป็นการป้อนกลับเชิงบวกเช่นนี้ทำให้รีเฟล็กซ์ทำงานได้ไวมากและมีประสิทธิภาพ ให้สังเกตว่า การเชื่อมต่อผ่านไซแนปส์เดียวระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาค่อนข้างพิเศษ เพราะโดยมาก เซลล์ประสาทรับความรู้สึกนอกระบบประสาทกลางจะมีอิทธิพลโดยอ้อมต่อเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาผ่านการเชื่อมต่อกับเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนที่เป็นตัวเชื่อมกับเซลล์ประสาทสั่งการโดยตรง[2] ถึงกระนั้น ก็ใช่ว่า การยืดกล้ามเนื้อจะมีผลให้กล้ามเนื้อหดเกร็งเท่า ๆ กันในทุกโอกาสเพราะในมนุษย์ กำลังของรีเฟล็กซ์จะลดลงตามธรรมชาติเริ่มจากการยืน การเดิน ไปถึงการวิ่ง เพราะเมื่อออกแรงมากขึ้น กล้ามเนื้อก็จะแข็งเองโดยไม่ต้องอาศัยรีเฟล็กซ์[3] นี้เป็นตัวอย่างของวิถีประสาทในไขสันหลังที่เท่ากับขยายสัญญาณของความรู้สึกที่ได้ คือ งานศึกษาปี 1971[4] พบว่า ในกล้ามเนื้อน่องคือ medial gastrocnemius ของแมว เส้นใยประสาท 1a เส้นเดียวมีไซแนปส์แบบกระตุ้นกับเซลล์ประสาทสั่งการทั้งหมดของกล้ามเนื้อ ซึ่งเท่ากับขยายสัญญาณของใยประสาททำให้เกิดกระแสป้อนกลับที่มีกำลังไปยังกล้ามเนื้อ เส้นใยประสาท 1a เส้นเดียวยังส่งกระแสประสาทกระตุ้นไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อร่วมพลังจนเกือบถึง 60% โดยกำลังอาจต่าง ๆ กันขึ้นอยู่กับว่า มีทิศทางการออกแรงเหมือนกันแค่ไหน[4] ให้สังเกตว่า วิถีประสาทเหล่านี้ไม่ได้ใช้เพื่อรีเฟล็กซ์แต่เพียงเท่านั้น แต่ร่างกายยังใช้วงจรประสาทเดียวกันในการควบคุมกล้ามเนื้อ กล้ามเนื้อร่วมพลัง และกล้ามเนื้อปฏิปักษ์เพื่อการเคลื่อนไหวที่อยู่ในอำนาจจิตใจด้วย ดังนั้น วิถีประสาทของรีเฟล็กซ์จึงเป็นกลไกลหลักที่ร่างกายใช้ประสานการหดเกร็งกล้ามเนื้อทั้งในรีเฟล็กซ์และในการเคลื่อนไหวที่จงใจ[4] การปรับความไวสมองและวงจรประสาทเฉพาะที่ในไขสันหลังสามารถปรับความไวของรีเฟล็กซ์นี้ได้โดยปรับความไวของกระสวยกล้ามเนื้อซึ่งเป็นตัวรับรู้การยืดกล้ามเนื้อ[5] เพราะเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยอันเป็นกลไกของกระสวยในการรับรู้ความยาวกล้ามเนื้อ ขึงอยู่ในแนวขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อปกติ เมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อปกติยืดตัว เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยก็ยืดด้วยทำให้กระสวยกล้ามเนื้อส่งกระแสประสาทยิ่งขึ้น เมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อปกติหดเกร็ง ถ้าเส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยไม่หดเกร็งด้วย กระสวยกล้ามเนื้อก็จะหยุดส่งกระแสประสาททำให้ร่างกายไม่สามารถรับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อได้อย่างแม่นยำอีกต่อไป ดังนั้น เส้นใยกล้ามเนื้อในกระสวยจึงได้เส้นประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา[2] สมองและวงจรประสาทเฉพาะที่ในไขสันหลังจึงสามารถปรับความไวการรับรู้ความยาวกล้ามเนื้อของกระสวยกล้ามเนื้อและปรับความไวของรีเฟล็กซ์นี้ได้ เป็นการปรับเพื่อทำกิจที่มีความจำเป็นเฉพาะอย่าง ๆ ตัวอย่างเช่น เมื่อยืนอยู่ในรถเมล์ซึ่งมีสถานการณ์ต่าง ๆ เช่นเมื่อรถเริ่มวิ่ง เบรก หรือมีความเร็วสม่ำเสมอ สมองสามารถปรับความไวของรีเฟล็กซ์เพื่อให้ตอบสนองต่อความต้องการที่ไม่เหมือนกัน หรือเมื่อนักกีฬายืดเส้นยืดสาย ร่างกายสามารถปรับรีเฟล็กซ์นี้ให้มีความไวน้อยทำให้ยืดเส้นยืดสายได้สะดวก[5] อนึ่ง สมองจะเพิ่มการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาเมื่อต้องทำกิจที่ยาก ที่เร็ว ที่ต้องทำอย่างแม่นยำ หรือเมื่ออยู่ในสถานการณ์ที่ไม่แน่นอนอีกด้วย เป็นการเพิ่มความไวของกระสวยกล้ามเนื้อ (และเพิ่มความไวของรีเฟล็กซ์โดยปริยาย)[5] นอกเหนือจากการปรับการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแล้ว สมองยังสามารถเพิ่มความไวกระตุ้น (excitability) ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาอีกด้วย ดังนั้น สมองและวงจรประสาทเฉพาะที่ในไขสันหลังจึงสามารถปรับการทำงานของทั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา เป็นการเปลี่ยนความไวของรีเฟล็กซ์นี้[5] ตัวอย่างของการปรับความไว stretch reflex เนื่องกับการทำงานทางประชานระดับสูงของสมองก็คือ รีเฟล็กซ์ข้อเท้า (jerk reflex) เนื่องกับกล้ามเนื้อที่น่องคือ soleus muscle จะมีกำลังขึ้นถ้าคนไข้จินตนาการเอาเท้าเหยียบคันเหยียบ[3] ตัวอย่างเมื่อบุคคลที่ยืนตรงเริ่มเอนไปทางข้างหนึ่ง กล้ามเนื้อท่าทางที่เชื่อมกับลำกระดูกสันหลังในซีกตรงข้ามจะยืดออก กระสวยกล้ามเนื้อในกล้ามเนื้อเหล่านั้นจะรับรู้การยืด แล้วกล้ามเนื้อที่ยืดก็จะหดเกร็งเพื่อรักษาท่าทาง ตัวอย่างรีเฟล็กซ์อื่น ๆ ที่ตอบสนองต่อการยืดกล้ามเนื้อเนื่องกับการเคาะที่เอ็นของกล้ามเนื้อ พร้อมกับเส้นประสาทไขสันหลัง/สมองที่เกี่ยวข้อง รวมทั้ง
ตัวอย่างอีกอย่างก็คือกลุ่มเส้นใยรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อน่อง ที่มีไซแนปส์เชื่อมกับเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งกระแสประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อในกล้ามเนื้อเดียวกัน การยืดกล้ามเนื้ออย่างฉับพลัน เช่นเมื่อแพทย์เคาะที่เอ็นร้อยหวาย ก็จะทำเกิดรีเฟล็กซ์ที่กล้ามเนื้อเมื่อกระสวยกล้ามเนื้อรับรู้การยืดแล้วส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการซึ่งทำให้กล้ามเนื้อหดเกร็ง รีเฟล็กซ์นี้ทำให้กลุ่มกล้ามเนื้อที่น่องคือ soleus และ gastrocnemius หดเกร็ง เหมือนกับรีเฟล็กซ์เข่า รีเฟล็กซ์นี้สามารถเพิ่มขึ้นโดยให้คนไข้ทำ Jendrassik maneuver การควบคุมเหนือไขสันหลังระบบประสาทกลางสามารถมีอิทธิพลต่อ stretch reflex ผ่านเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา ซึ่งควบคุมความไวของรีเฟล็กซ์ดังที่ว่ามาแล้ว คือกระแสประสาทยับยั้งจะส่งมายังเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาผ่านลำเส้นใยประสาทคือ lateral reticulospinal tract จากบริเวณบรอดมันน์ 6 คือ paleocerebellum/spinocerebellum และ red nucleus[A] กระแสประสาทกระตุ้นจะมาจากบริเวณบรอดมันน์ 4 คือ neocerebellum/cerebrocerebellum และ vestibular nucleus[B] ผ่านลำเส้นใยประสาทคือ reticulospinal tract[C][ต้องการอ้างอิง] การควบคุมจากไขสันหลัง
พยาธิวิทยาclasp-knife response (การตอบสนองแบบมีดพับ) เป็น stretch reflex หรือ Golgi tendon reflex ที่ลดการขัดขืนอย่างรวดเร็วเมื่อพยายามงอข้อ ปกติเมื่อแพทย์กำลังตรวจประสาท เป็นลักษณะโดยเฉพาะอย่างหนึ่งของรอยโรคที่เซลล์ประสาทสั่งการบน (upper motor neuron lesion) ชื่อมาจากความคล้ายคลึงของการตอบสนองกับมีดพับที่พับลงอย่างรวดเร็วเมื่อออกแรงกดพอ ดูเพิ่มเชิงอรรถ
อ้างอิง
แหล่งข้อมูลอื่น |
