|
ראיית צבעים רְאִיַּית צְבָעִים היא היכולת להבחין בהבדלים באור באורכי גל שונים, ללא תלות בעוצמת האור.[1] תפיסת צבע היא חלק ממערכת הראייה. היא מתרחשת באמצעות תהליך מורכב בין נוירונים שמתחיל בגירוי של סוגים שונים של קולטני אור בעת חדירת אור לעין. קולטני האור הללו משדרים פלטים שמעובדים במוח באמצעות מעבר דרך שכבות רבות של תאי עצב.[2][3][4] ראיית צבע קיימת במגוון בעלי חיים, ומתבססת על מנגנוני בסיס דומים. היכולת התפתחה בתהליכים אבולוציונים מורכבים. ייתכן שאצל פרימטים ראיית הצבע התפתחה תחת לחץ סלקטיבי (אנ') לייעול ביצוע משימות חזותיות, כמו חיפוש אחר עלים, פירות ופרחים מזינים, כמו גם זיהוי הסוואה של טורפים ומצבים רגשיים בפרימטים אחרים.[2][3][5][6] אורך גל
אייזק ניוטון גילה שאור לבן לאחר שפוצל לצבעים המרכיבים אותו כשהוא עובר דרך מנסרה נפיצה, ניתן לחבר מחדש כדי ליצור אור לבן על ידי העברתם דרך מנסרה אחרת.[7][8]  ספקטרום האור הנראה נע בין כ-380 ל-740 ננומטר (nm). צבעים ספקטרליים (אנ') (צבעים המיוצרים על ידי פס צר של אורכי גל) כגון אדום, כתום, צהוב, ירוק, ציאן, כחול וסגול ניתן למצוא בתחום זה. צבעים ספקטרליים אלה אינם מתייחסים לאורך גל בודד, אלא לקבוצה של אורכי גל: אדום, nm 625–740; כתום, nm 590–625; צהוב, nm 565–590; ירוק, nm 500–565; ציאן, nm 485–500; כחול, nm 450–485; סגול, nm 380–450.[1][9] אורכי גל ארוכים או קצרים מתחום הספקטרום הנראה נקראים תת-אדום (אינפרא אדום) או על-סגול (אולטרה סגול), בהתאמה.[1] בני אדם אינם יכולים לראות את אורכי הגל הללו בלי להשתמש בכלים מתאימים,[9] אך ישנם בעלי חיים שכן יכולים לראות אותם.[10] זיהוי גווןהעין יכולה להבחין בהבדל בגוון כאשר ההבדל באורך הגל גדול מספיק.[11] גודל ההבדל המורגש משתנה בהתאם לאורך הגל, כאשר באורכי הגל של ציאן, ירוק וצהוב ניתן להבחין בהבדל כבר עם שינוי של ננומטר אחד, ואילו באורכי הגל הארוכים יותר והקצרים יותר, ההבדל יורגש רק עם שינוי של כ-10 ננומטרים.[12] ערבוב של צבעים ספקטרליים (אנ') מאפשר לבני אדם להבחין בכעשרה מיליון גוונים שונים.[13] ברמות אור נמוכות מאוד, הראייה היא סקוטופית: האור מזוהה על ידי תאי הקנים של רשתית. הקנים רגישים באופן מקסימלי לאורכי גל קרובים ל-nm 500 וממלאים תפקיד קטן, אם בכלל, בראיית צבעים. באור בהיר יותר, כמו אור יום, הראייה היא פוטופית: האור מזוהה על ידי תאי מדוכים שאחראים על ראיית צבע. מדוכים רגישים לתחום של אורכי גל, אך הם רגישים ביותר לאורכי גל קרובים ל-nm 555 בין אזורים אלה, ראייה מזופית (אנ') נכנסת לתמונה, והן קנים והן מדוכים מספקים אותות לתאי הגנגליון ברשתית. השינוי בתפיסת הצבע מאור עמום לאור יום מוביל להבדלים הידועים בשם אפקט פורקינייה (אנ'). תפיסת ה"לבן" נוצרת על ידי כל ספקטרום האור הנראה, או על ידי ערבוב של צבעים של אורכי גל בודדים בלבד בבעלי חיים עם מעט סוגים של קולטני צבע. בבני אדם, אור לבן יכול להיתפס על ידי שילוב של אורכי גל כמו אדום, ירוק וכחול, או רק זוג צבעים משלימים כמו כחול וצהוב. צבעים מחוץ לספקטרוםישנם מגוון צבעים בנוסף לצבעים ספקטרליים ולגוונים שלהם. אלה כוללים צבעי גווני אפור (אנ'), גוונים של צבעים המתקבלים על ידי ערבוב צבעי גוני אפור עם צבעים ספקטרליים, צבעים סגולים-אדומים, צבעים בלתי אפשריים (אנ') וצבעים מתכתיים (אנ'). צבעי גוני אפור כוללים לבן, אפור ושחור. הקנים מכילים רודופסין, המגיב לעוצמת האור, ומספק צביעה בגווני אפור. גוונים מושחרים כוללים צבעים כגון ורוד או חום. ורוד מתקבל מערבוב אדום ולבן. ניתן לקבל חום מערבוב כתום עם אפור או שחור. כחול צי מתקבל מערבוב כחול ושחור. צבעי סגול-אדום כוללים גוונים וגוונים מושחרים של מגנטה. ספקטרום האור הוא קו שבו סגול הוא קצה אחד והשני אדום, ובכל זאת אנו רואים גוונים של סגול המחברים את שני הצבעים הללו. צבעים בלתי אפשריים הם שילוב של תגובות מדוכים שלא ניתן לייצר באופן טבעי. לדוגמה, לא ניתן להפעיל מדוכים בינוניים לחלוטין בכוחות עצמם; אילו היו, היינו רואים צבע 'היפר-ירוק'. ממדיותראיית הצבע מסווגת בראש ובראשונה לפי הממדיות של סולם הצבעים, המוגדר על ידי מספר צבעי היסוד הנדרשים לייצג את ראיית הצבע. מספר זה בדרך כלל שווה למספר הפוטואופסינים המבוטאים: מתאם שמתקיים עבור חולייתנים, אך לא בחסרי חוליות. לאב הקדמון של החולייתנים המצוי היו ארבעה פוטופסינים (מתבטאים במדוכים) בתוספת רודופסין (מתבטא בקנים), ולכן היה טטראכרומטי (אנ'). עם זאת, שושלות רבות של בעלי חוליות איבדו גן פוטופסין אחד או רבים, מה שהוביל לראיית צבע בממד נמוך יותר. ממדי ראיית הצבע נעים בין ממד אחד ומעלה:
פיזיולוגיה של תפיסת צבע  תפיסת צבע מתחילה בתאי רשתית מיוחדים הידועים בשם מדוכים. המדוכים מכילים צורות שונות של אופסין - חלבון פיגמנט - שיש להם רגישויות ספקטרליות (אנ') שונות. לבני האדם יש שלושה סוגים, וכתוצאה מכך יש לנו ראיית צבע טריכרומטית (אנ'). כל מדוך אינדיבידואלי מכיל פיגמנטים המורכבים מאופסין אפופרוטאין המקושרים באופן קוולנטי לקבוצה פרוסטטית סופגת אור: או 11-cis-hydroretinal או, לעיתים רחוקות יותר, 11-cis-dehydroretinal.[16] המדוכים מסומנים באופן קונבנציונלי לפי סדר אורכי הגל של פסגות הרגישויות הספקטרליות שלהם: סוגי מדוכים קצרים (S), בינוניים (M) וארוכים (L). שלושת הסוגים הללו אינם מתאימים היטב לצבעים מסוימים כפי שאנו מכירים אותם. במקום זאת, תפיסת הצבע מושגת על ידי תהליך מורכב שמתחיל בתפוקה הדיפרנציאלית של תאים אלו ברשתית ואשר מסתיים בקליפת הראייה ובאזורים האסוציאטיביים של המוח. לדוגמה, בעוד שהמדוכים L כונו פשוט כקולטנים של הצבע האדום, מיקרוספקטרופוטומטריה (אנ')[17] הראתה כי שיא הרגישות שלהם נמצאת באזור הירקרק-צהוב של הספקטרום. באופן דומה, מדוכים S ו-M אינם תואמים ישירות לכחול וירוק, אף על פי שהם מתוארים לעיתים קרובות ככאלה. מודל הצבע RGB, אם כן, הוא אמצעי נוח לייצוג צבע, אך אינו מבוסס ישירות על סוגי המדוכים בעין האנושית. תגובת השיא של מדוכים אנושיים משתנה, אפילו בין אנשים עם ראיית צבעים רגילה כביכול;[18] בחלק מהמינים הלא-אנושיים השונות הפולימורפית הזו גדולה עוד יותר, וייתכן שהיא סתגלנית.[19] תאוריות שתי תאוריות משלימות של ראיית צבעים הן התאוריה הטריכרומטית (אנ')[20] ותאוריית הצבעים הנוגדים (אנ').[21] התאוריה הטריכרומטית, או תאוריית יאנג-הלמהולץ, שהוצעה במאה ה-19 על ידי תומאס יאנג והרמן פון הלמהולץ, מניחה קיומם שלושה סוגים של מדוכים הרגישים בצורה מועדפת לכחול, ירוק ואדום, בהתאמה.[22] אחרים הציעו כי התאוריה הטריכרומטית אינה ספציפית תאוריה של ראיית צבעים אלא תאוריה של קולטנים לכל הראייה, כולל צבעים, אך אינה ספציפית או מוגבלת אליו.[23] באותה מידה, הוצע כי הקשר בין ההתנגדות בראייה שתיאר הרינג לבין תהליכי הצבעים הנוגדים הפיזיולוגיים אינם פשוטים (ראו להלן), מה שהופך את ההתנגדות הפיזיולוגית למנגנון הרלוונטי לכל הראייה, ולא רק לראיית הצבעים לבדה.[23] הפיזיולוג הגרמני אוולד הרינג (אנ') הציע את תאוריית הצבעים הנוגדים ב-1872.[24] היא קובעת שמערכת הראייה מפרשת צבע בצורה אנטגוניסטית: אדום מול ירוק, כחול מול צהוב, שחור מול לבן. שתי התאוריות מקובלות בדרך כלל כתקפות, ומתארות שלבים שונים בפיזיולוגיה חזותית, המוצגות בתרשים הסמוך. ירוק-מגנטה וכחול-צהוב הם סולמות עם גבולות סותרים זה את זה. באותו אופן שבו לא יכול להתקיים מספר חיובי "מעט שלילי", עין אחת לא יכולה לתפוס צהוב-כחלחל או ירוק-אדמדם. אף על פי ששתי התאוריות הללו הן תיאוריות מקובלות כיום, עבודות בעבר ואחרות הובילו לביקורת על תאוריית הצבעים הנוגדים, הנובעת ממה שמוצג כאי-התאמות בתורת הצבעים הנוגדים הסטנדרטית. לדוגמה, התופעה של דמות גרר של צבע משלים יכולה להיגרם על ידי עייפות התאים האחראים לתפיסת הצבע, על ידי בהייה בצבע חי במשך זמן רב, ולאחר מכן התבוננות במשטח לבן. תופעה זו של צבעים משלימים מראה כי ציאן, ולא ירוק, הוא המשלים של אדום ומגנטה, ולא אדום, כמשלים לירוק, כמו גם מדגימה, כתוצאה מכך, שהצבע האדמדם-ירוק שהוצע להיות בלתי אפשרי על ידי תאוריית הצבעים הנוגדים היא, למעשה, הצבע הצהוב. אף על פי שתופעה זו מוסברת בקלות רבה יותר על ידי התאוריה הטריכרומטית, הסברים לאי ההתאמה עשויים לכלול שינויים בתאוריית הצבעים הנוגדים, כגון הגדרה מחדש של הצבעים הנוגדים כאדום לעומת ציאן, כדי לשקף את האפקט הזה. למרות ביקורות כאלה, שתי התאוריות עדיין מקובלות.[25] תאוריה חדשה יותר שהוצעה על ידי אדווין ה. לנד (אנ'), "תאוריית הרטינקס" (Retinex Theory), מבוססת על הדגמה של קביעות צבע (אנ'), המראה שהצבע של כל משטח שהוא חלק מסצנה טבעית מורכבת הוא במידה רבה בלתי תלוי בהרכב אורכי הגל של האור שהוחזר ממנו. גם דמות הגרר המופקת מהסתכלות על חלק נתון של סצנה מורכבת אינה תלויה גם בהרכב אורך הגל של האור המוחזר ממנו בלבד. לפיכך, בעוד הצבע של דמות הגרר המופקת מהסתכלות על משטח ירוק המשקף יותר "ירוק" (גל אמצעי) מאשר אור "אדום" (גל ארוך) הוא מגנטה, כך גם דמות הגרר של אותו משטח כאשר הוא מחזיר אור "אדום" יותר מאשר "ירוק" (כשהוא עדיין נתפס כירוק). נראה כי זה שולל הסבר של צבעים נוגדים המבוסס על הסתגלות מדוך הרשתית.[26] על פי תאוריית הרטינקס של לנד, צבע בסצנה טבעית תלוי בשלושת הקבוצות של מדוכים ("אדום", "ירוק" ו"כחול") התופסים בנפרד את הבהירות היחסית של כל משטח בסצנה, ויחד עם קליפת הראייה, מקצים צבע על סמך השוואת ערכי הבהירות הנתפסים על ידי כל קבוצה של מדוכים.[27][28] מדוכים בעין האנושית תחום של אורכי גל של אור מגרה כל אחד מסוגי הקולטנים הללו בדרגות שונות. המוח משלב את המידע מכל סוג של קולטן כדי ליצור תפיסות שונות של אורכי גל שונים של אור.
קנים ומדוכים אינם מפוזרים באופן שווה בעין האנושית. למדוכים יש צפיפות גבוהה בפוביאה וצפיפות נמוכה בשאר חלקי הרשתית.[31] לכן מידע צבע נקלט בעיקר בפוביאה. לבני אדם יש תפיסת צבע ירודה בראייה ההיקפית שלהם, וחלק ניכר מהצבע שאנו רואים בהיקף שלנו עשוי להתמלא במה שהמוח שלנו מצפה שיהיה שם על בסיס הקשר וזיכרונות. עם זאת, הדיוק שלנו בתפיסת הצבע בהיקף עולה עם גודל הגירוי.[32] האופסינים (פוטופיגמנטים) הקיימים במדוכים L ו-M מקודדים על כרומוזום X; קידוד לקוי של אלה מוביל לשתי הצורות הנפוצות ביותר של עיוורון צבעים. הגן OPN1LW (אנ'), המקודד לאופסין הקיים במדוכים מסוג L, הוא פולימורפי מאוד; מחקר אחד מצא 85 גרסאות במדגם של 236 גברים.[33] לאחוז קטן מהנשים עשוי להיות סוג נוסף של קולטן צבע מכיוון שיש להן אללים שונים לגן לאפוסין L בכל כרומוזום X. השתקה של כרומוזום X פירושה שבעוד שרק אופסין אחד מתבטא בכל תא מדוך, שני הסוגים עשויים להתקיים באופן כללי, ולפיכך חלק מהנשים עשויות להראות מידה של ראיית צבע טטרכרומטית.[34] וריאציות בגן OPN1MW (אנ'), המקודד את האופסין המתבטא במדוכים מסוג M, נראות נדירות, ולווריאציות שנצפו אין השפעה על הרגישות הספקטרלית (אנ'). ראיית צבעים בפרימטים הפרימטים הם היונקים בעלי השלייה היחידים שיש להם ראית צבע טריכרומטית שהתפתחה כתוצאה מהסתגלות להרגלי תזונה המבוססים על פירות ומהצורך למלא מגוון רחב של משימות.[35][5] עיבוד הצבע מתחיל ברמה מוקדמת מאוד במערכת הראייה (אפילו בתוך הרשתית) באמצעות מנגנוני צבעוניים ראשוניים נוגדים. הן התיאוריה הטריכרומטית של הלמהולץ והן תאוריית הצבעים הנוגדים של הרינג נכונות אפוא, אך טריכרומטיה מתעוררת ברמת הקולטנים, וצבעים נוגדים מתעוררים ברמת תאי הגנגליון ברשתית ומחוצה לה. בתיאוריה של הרינג, מנגנוני צבעים נוגדים מתייחסים לאפקט הצבע המנוגד של אדום-ירוק, כחול-צהוב ובהיר-כהה. אולם במערכת הראייה מתנגדת הפעילות של סוגי הקולטנים השונים. כמה תאי גנגליון רשתית גמדיים מתנגדים לפעילות מדוכי L ו-M, התואמת באופן רופף להתנגדות אדומה-ירוקה, אך למעשה עוברת לאורך ציר מכחול-ירוק למגנטה. תאי גנגליון רשתית קטנים מתנגדים לקלט מהמדוכים S לקלט מהמדוכים L ו-M. לעיתים קרובות חושבים שזה מתאים להתנגדות כחולה-צהובה, אך למעשה עובר לאורך ציר צבע מצהוב-ירוק לסגול. לאחר מכן, מידע חזותי נשלח למוח מתאי הגנגליון הדו-שכבתיים ברשתית דרך עצב הראייה אל תצלובת הראייה: נקודה שבה שני עצבי הראייה נפגשים ומידע משדה הראייה הרקתי (הקונטרה-צדדי) עובר לצד השני של המוח. לאחר תצלובת הראייה, דרכי הראייה מכונות צרור הראייה (optic tracts), הנכנסות לתלמוס לסינפסה בגרעין הברך הצדי. גרעין הברך הצדי מחולק לשכבות, שמהם יש שלושה סוגים: השכבות המאגנו-תאיות, המורכבות בעיקר מתאי M, השכבות הפארוו-תאיות, המורכבות בעיקר מתאי P, והשכבות הקוניו-תאיות. תאי M ו-P מקבלים קלט מאוזן יחסית גם ממדוכי L וגם מ-M לאורך רוב הרשתית, אם כי נראה שזה לא המקרה בפוביאה, כאשר תאי M מתקשרים לשכבות הפארוו-תאיות. השכבות הקוניו-תאיות מקבלות אקסונים מתאי הגנגליון הקטנים הדו-שכבתיים.[36] לאחר סינפסה בגרעין הברך הצדי, צרור הראייה ממשיך בחזרה אל קליפת הראייה הראשונית (V1) הממוקמת בחלק האחורי של המוח בתוך האונה העורפית. בתוך V1 יש פס מובחן (סטריציה). זה מכונה גם "קורטקס מפוספס", כאשר אזורים חזותיים אחרים בקליפת המוח מכונים ביחד "קליפת המוח החיצונית". בשלב זה עיבוד הצבע נעשה הרבה יותר מסובך. ב-V1 ההפרדה הפשוטה של שלושה צבעים מתחילה להתקלקל. תאים רבים ב-V1 מגיבים לחלקים מסוימים של הספקטרום טוב יותר מאחרים, אך "כוונן צבע" זה שונה לעיתים קרובות בהתאם למצב ההסתגלות של מערכת הראייה. תא נתון שעשוי להגיב בצורה הטובה ביותר לאור באורך גל ארוך אם האור בהיר יחסית עשוי להגיב לכל אורכי הגל אם הגירוי עמום יחסית. מכיוון שכוונון הצבע של תאים אלו אינו יציב, יש הסבורים שאוכלוסיית תאי עצב שונה, קטנה יחסית, ב-V1 אחראית לראיית הצבע. ל"תאים צבעוניים" מיוחדים אלה יש לרוב שדות קליטה שיכולים לחשב יחסי מדוכים מקומיים. תאים "יריבים כפולים" כאלה תוארו בתחילה ברשתית דג הזהב על ידי נייג'ל דאו;[37][38] קיומם בפרימטים שהוצע על ידי דייוויד הובל וטורסטן ויזל, הודגמו לראשונה על ידי צ'. ר. מייקל[39] ולאחר מכן אושרו על ידי בוויל קונוואי (אנ').[40] כפי שהראו מרגרט ליווינגסטון ודייוויד הובל, תאים יריבים כפולים מתקבצים באזורים מקומיים של V1 הנקראים כתמים (אנ'), ונחשבים שהם מגיעים בשני טעמים, אדום-ירוק וכחול-צהוב.[41] תאים אדומים-ירוקים משווים את הכמויות היחסיות של אדום-ירוק בחלק אחד של סצנה עם כמות האדום-ירוק בחלק סמוך של הסצנה, ומגיבים בצורה הטובה ביותר לניגודיות הצבע המקומית (אדום לצד ירוק). מחקרי מודלים הראו שתאים יריבים כפולים הם מועמדים אידיאליים למנגנון העצבי של קביעות צבע (אנ') כפי שהוסבר על ידי אדווין ה. לנד (אנ') ב"תאוריית הרטינקס" שלו.  מהכתמים ב-V1, מידע צבע נשלח לתאים באזור החזותי השני, V2. התאים ב-V2 המכוונים לצבע החזק ביותר מתקבצים ב"פסים הדקים", שכמו הכתמים ב-V1, נצבעים עבור האנזים ציטוכרום אוקסידאז (המפרידים בין הפסים הדקים הם "פסי ביניים" ופסים עבים, שנראה כי הם נוגעים לגורמים אחרים. מידע חזותי כמו תנועה וצורה ברזולוציה גבוהה). תאי עצב ב-V2 אז עוברים סינפסה לתאים ב-V4 המורחב. אזור זה כולל לא רק את V4, אלא שני אזורים נוספים באונה הרקתית.[43] אזור V4 הוצע תחילה על ידי סמיר זקי (אנ') שהוא מוקדש בלעדית לצבע,[44] ומאוחר יותר הוא הראה שניתן לחלק את V4 לתת-אזורים עם ריכוזים גבוהים מאוד של תאי צבע המופרדים זה מזה על ידי אזורים עם ריכוז נמוך יותר של תאים כאלה, אם כי אפילו התאים האחרונים מגיבים טוב יותר לאורכי גל מסוימים מאשר לאחרים,[45] ממצא שאושר על ידי מחקרים שלאחר מכן.[46][47] הנוכחות ב-V4 של תאים סלקטיביים לכיוון הובילה לדעה ש-V4 מעורב הן בעיבוד צבעים וגם בצורות הקשורות לצבעים,[48] אך עם זאת התאים הסלקטיביים לכיוון ב-V4 מכוונים בצורה רחבה יותר מאשר מקביליהם ב-V1, ב-V2 ו-ב-V3.[45] עיבוד צבע ב-V4 המורחב מתרחש במודולי צבע בגודל מילימטר הנקראים גושים (אנ').[43] זהו החלק במוח שבו צבע מעובד לראשונה לכל מגוון הגוונים המצויים במרחב הצבע (אנ').[49][43] מחקרים אנטומיים הראו כי תאי עצבים ב-V4 המורחב מספקים קלט לאונה הרקתית התחתונה. קליפת המוח "IT" נחשבת כמשלבת מידע צבעוני עם דמות וצורה, אף על פי שהיה קשה להגדיר את הקריטריונים המתאימים לטענה זו. למרות מעורפלות זו, היה שימושי לאפיין את המסלול הזה (V1 > V2 > V4 > IT) כ"מסלול הגחוני" או "מסלול המה", להבדיל מ"המסלול הגבי" ("מסלול האיפה") שנחשב למנתח תנועה, בין שאר התכונות. סובייקטיביות של תפיסת צבעצבע הוא תכונה של תפיסה חזותית על ידי הצופה. קיים קשר מורכב בין אורכי הגל של האור בספקטרום הנראה לבין חוויות צבע אנושיות. אף על פי שמניחים שלרוב האנשים יש את אותו מיפוי, הפילוסוף ג'ון לוק זיהה שחלופות אפשריות, ותיאר מקרה היפותטי אחד כזה עם ניסוי מחשבתי "הספקטרום ההפוך (אנ')". לדוגמה, מישהו עם ספקטרום הפוך עשוי לחוות ירוק כשהוא רואה אור 'אדום' (700 ננומטר), ולחוות אדום כשהוא רואה אור 'ירוק' (530 ננומטר). אם כי היפוך זה מעולם לא הוכח בניסוי. סינסתזיה (או אידאסתזיה) מספקת כמה דוגמאות לא טיפוסיות אך מאירות עיניים של חווית צבע סובייקטיבית המופעלת על ידי קלט שהוא אפילו לא אור, כגון צלילים או צורות. האפשרות של ניתוק נקי בין חווית צבע לתכונות העולם מגלה שצבע הוא תופעה פסיכולוגית סובייקטיבית. נמצא שבני שבט ההימבה מקטלגים צבעים באופן שונה מרוב בני המערב והם מסוגלים להבחין בקלות בגוונים קרובים של ירוק, שרוב בני האדם בקושי מסוגלים להבחין ביניהם.[50] ההימבה יצרו ערכת צבעים שונה מאוד המחלקת את הספקטרום לגוונים כהים (זוזו בהימבה), בהירים מאוד (ואפה), כחולים וירוקים חיים (בורו) וצבעים יבשים כהתאמה לאורח חייהם הספציפי. תפיסת הצבע תלויה במידה רבה בהקשר שבו מוצג האובייקט הנתפס. ניסויים פסיכופיזיים הראו שצבע נתפס לפני הכיוון של קווים ותנועה כיוונית ב-40 מילישניות מול 80 מילישניות בהתאמה, ובכך מוביל לאסינכרון תפיסתי (אנ') שניתן להדגים בזמני הצגה קצרים. עיבוד כרומטיבראיית צבעים, התאמה כרומטית מתייחסת לקביעות הצבע; היכולת של מערכת הראייה לשמר את המראה של אובייקט תחת מגוון רחב של מקורות אור.[51] לדוגמה, דף לבן מתחת לאור כחול, ורוד או סגול ישקף לרוב אור כחול, ורוד או סגול לעין, בהתאמה; המוח, לעומת זאת, מפצה על השפעת התאורה (בהתבסס על שינוי הצבע של עצמים מסביב) ויש סיכוי גבוה יותר לפרש את הדף כלבן בשלושת המצבים, תופעה המכונה קביעות צבע. במדע הצבע, התאמה כרומטית היא אומדן הייצוג של אובייקט תחת מקור אור שונה מזה שבו הוא תועד. יישום נפוץ הוא למצוא טרנספורמציה של הסתגלות כרומטית (באנגלית Chromatic Adaptation Transform או בראשי תיבות CAT) שתגרום להקלטה של אובייקט נייטרלי להיראות נייטרלית (איזון צבעים (אנ')), תוך שמירה על מראה מציאותי של צבעים אחרים.[52] לדוגמה, טרנספורמציות התאמה כרומטיות משמשות בעת המרת תמונות בין פרופילי ICC (אנ') עם נקודות לבנות (אנ') שונות. אדובי פוטושופ, למשל, משתמשת ב-Bradford CAT.[53] ראיית צבעים בבעלי חייםמינים רבים יכולים לראות אור עם תדרים מחוץ ל"ספקטרום הנראה" של האדם. דבורים וחרקים רבים אחרים יכולים לזהות אור על-סגול, מה שעוזר להם למצוא צוף בפרחים. מיני צמחים התלויים בהאבקת חרקים עשויים לחייב את הצלחת הרבייה ל"צבעים" ודפוסים על-סגולים ולא למידת הצבעוניות שהם נראים לבני אדם. גם ציפורים יכולות לראות לתוך העל-סגול (300–400 ננומטר), ולחלקן יש סימנים תלויי מין על כיסוי הנוצות שלהן הנראים רק בתחום האולטרה-סגול. עם זאת, בעלי חיים רבים שיכולים לראות בתחום העל-סגול אינם יכולים לראות אור אדום או כל אורכי גל אדמדמים אחרים. לדוגמה, הספקטרום הנראה של הדבורים מסתיים בכ-590 ננומטר, ממש לפני תחילת אורכי הגל הכתומים. ציפורים, לעומת זאת, יכולות לראות כמה אורכי גל אדומים, אם כי לא רחוקים לתוך ספקטרום האור כמו בני אדם.[54] הטענה שדג הזהב המצוי הוא בעל החיים היחיד שיכול לראות גם אור תת-אדום וגם אור על-סגול היא מיתוס;[55] ראיית הצבע שלהם משתרעת אל העל-סגול אך לא התת-אדום.[56] הבסיס לשוני זה הוא מספר סוגי המדוכים השונים בין המינים. ליונקים, באופן כללי, יש ראיית צבעים מוגבלת, ולרוב יש להם עיוורון צבעים אדום-ירוק, עם שני סוגי מדוכים בלבד. בני אדם, כמה פרימטים וכמה חיות כיס רואים מגוון רחב של צבעים, אבל רק בהשוואה ליונקים אחרים. רוב מיני החולייתנים שאינם יונקים מבחינים בצבעים שונים לפחות כמו בני אדם, ומינים רבים של עופות, דגים, זוחלים ודו-חיים, וכמה חסרי חוליות, הם בעלי יותר משלושה סוגי מדוכים וכנראה בעלי ראיית צבעים עדיפה על בני אדם. אצל רוב המינים של קופים צרי-אף (קופי העולם הישן וקופי האדם – פרימטים הקשורים קשר הדוק לבני אדם), ישנם שלושה סוגים של קולטני צבע (הידועים כמדוכים), וכתוצאה מכך ראיית צבע טריכרומטית (אנ'). פרימטים אלה, כמו בני אדם, ידועים בתור טריכרומטיים. פרימטים רבים אחרים (כולל קופי העולם החדש) ויונקים אחרים הם דיכרומטיים (אנ'), שהוא מצב ראיית הצבע הכללי של יונקים פעילים במהלך היום (כלומר, חתולים, כלבים, פרסתניים). ליונקים ליליים עשויה להיות ראיית צבעים מועטה או בכלל ללא ראיית צבע. ראיית צבע טריכרומטית אצל יונקים שאינם פרימטים נדירה. לחסרי חוליות רבים יש ראיית צבעים. לדבורי דבש ודבורי בומבוס יש ראיית צבע טריכרומטית שאינה רגישה לאדום אך רגישה לעל-סגול. למין Osmia bicornis (אנ') (הקרוי גם Osmia rufa), למשל, יש מערכת צבעים טריכרומטית, שבה הם משתמשים בחיפוש אחר אבקה מפרחים.[57] לאור חשיבותה של ראיית הצבע לדבורים אפשר לצפות שרגישויות קולטן אלו ישקפו את האקולוגיה החזותית הספציפית שלהן; למשל סוגי הפרחים שהם מבקרים. עם זאת, לקבוצות העיקריות של דבוראים, למעט נמלים (כלומר, דבורים, צרעות ואל-שנציים (אנ')) יש בעיקר שלושה סוגים של קולטנים, עם רגישות ספקטרלית דומה לזו של דבורת הדבש.[58] לפרפרי זנב סנונית יש שישה סוגים של קולטני צבע ועשויה להיות להם ראייה פנטאכרומטית.[59] מערכת ראיית הצבע המורכבת ביותר בממלכת החי נמצאה אצל הטרפידים בעלי בין 12 ל-16 סוגי קולטנים ספקטרליים שמשערים כי הם פועלים כיחידות דיכרומטיות מרובות.[60] לבעלי חוליות כמו דגים ועופות טרופיים יש לפעמים מערכות ראיית צבעים מורכבות יותר מאשר לבני אדם; לכן הצבעים העדינים הרבים שהם מציגים משמשים בדרך כלל כאותות ישירים לדגים או לציפורים אחרות, ולא לאותת ליונקים.[61] בראיית עופות (אנ'), טטראכרומטיות (אנ') מושגת באמצעות עד ארבעה סוגי מדוכים, בהתאם למין. כל מדוך בודד מכיל אחד מארבעת הסוגים העיקריים של פוטופיגמנט (אנ') של מדוכים של בעלי חוליות (LWS/ MWS, RH2, SWS2 ו-SWS1) ויש לו טיפת שמן (אנ') צבעונית במקטע הפנימי שלו.[58] טיפות שמן בצבעים עזים בתוך המדוכים משנות או מצמצמות את הרגישות הספקטרלית של התא. יונים עשויות להיות פנטאכרומטות. גם לזוחלים ודו-חיים יש ארבעה סוגי מדוכים (מדי פעם חמישה), וכנראה רואים לפחות את אותו מספר צבעים שבני אדם רואים, או אולי יותר. בנוסף, לכמה שממיות וצפרדעים ליליים יש את היכולת לראות צבע באור עמום.[62][63] לפחות כמה התנהגויות מונחות צבע אצל דו-חיים הוכחו גם כמולדות לחלוטין, ומתפתחות אפילו בבעלי חיים לקויי ראייה.[64] באבולוציה של היונקים אבדו חלקים מראיית הצבע, ולאחר מכן עבור כמה מינים של פרימטים, הוחזרו על ידי שכפול גנים (אנ'). ליונקים מקבוצת האאותריה מלבד פרימטים (לדוגמה, כלבים, חיות משק יונקים) יש בדרך כלל מערכות תפיסת צבע דו קולטניות (דיכרומטיות) פחות יעילות, המבדילות בין כחול, ירוק וצהוב - אך אינן יכולות להבחין בין כתומים ואדומים. ישנן עדויות לכך שכמה יונקים, כגון חתולים, פיתחו מחדש את היכולת להבחין בצבעי אורכי גל ארוכים יותר, לפחות בצורה מוגבלת, באמצעות מוטציות של חומצת אמינו אחת בגנים של האופסין.[65] ההסתגלות לראות צבעים אדומים חשובה במיוחד עבור יונקים פרימטים, שכן היא מובילה לזיהוי של פירות, וגם עלים אדמדמים שצמחו זה עתה, שהם מזינים במיוחד. עם זאת, אפילו בקרב פרימטים, ראיית צבע מלאה שונה בין קופי העולם החדש לקופי העולם הישן. לפרימטים מהעולם הישן, כולל קופים וכל קופי האדם, יש ראייה דומה לבני אדם. לקופי העולם החדש יש או אין רגישות לצבע ברמה זו: ברוב המינים, הזכרים הם דיכרומטיים, וכ-60% מהנקבות הן טריכרומטיות, אך קופים מהסוג דורוקולי הם מונוכרומטיים, ושני המינים של השאגנים הם טריכרומטיים.[66][67][68] הבדלי רגישות חזותית בין זכרים ונקבות במין בודד נובעים מהגן לחלבון אופסין רגיש לצהוב-ירוק (המקנה יכולת להבדיל בין אדום לירוק) השוכן בכרומוזום המין X. למספר חיות כיס, כמו דונרט עב-זנב (אנ') (Sminthopsis crassicaudata), יש ראיית צבע טריכרומטית.[69] ליונקים ימיים, המותאמים לראייה באור נמוך, יש רק סוג מדוך בודד ולכן הם מונוכרומטיים. אבולוציהמנגנוני תפיסת הצבע תלויים מאוד בגורמים אבולוציוניים, שהבולט שבהם נחשב כהכרה מספקת של מקורות מזון. אצל פרימטים אוכלי-צמחים, תפיסת צבע חיונית למציאת עלים נאותים (לא בוגרים). אצל קוליבריים, סוגי פרחים מסוימים מזוהים לעיתים קרובות גם לפי צבע. מצד שני, ליונקים פעילי לילה יש ראיית צבע פחות מפותחת מאחר שדרוש אור מתאים כדי שהמדוכים יתפקדו כראוי. ישנן עדויות לכך שלאור על-סגול יש חלק בתפיסת הצבע בענפים רבים של ממלכת החיות, במיוחד בחרקים. באופן כללי, הספקטרום האופטי מקיף את המעברים האלקטרוניים (אנ') הנפוצים ביותר בחומר ולכן הוא השימושי ביותר לאיסוף מידע על הסביבה. האבולוציה של ראיית הצבע הטריכרומטית בפרימטים (אנ') התרחשה כאשר אבותיהם של הקופים המודרניים, קופי האדם ובני אדם עברו להיות פעילי יום והחלו לצרוך פירות ועלים מצמחים פורחים.[70] ראיית צבעים, עם הבחנה בעל-סגול, קיימת גם במספר פרוקי-רגליים - החיות היבשתיות היחידות מלבד החולייתנים שיש להן תכונה זו.[71] ישנם בעלי חיים שיכולים להבחין בין צבעים בספקטרום העל-סגול. ספקטרום העל-סגול נופל מחוץ לתחום הנראה של האדם, למעט חלק מהמטופלים בניתוח קטרקט (אנ').[72] לעופות, לצבים, ללטאות, לדגים רבים ולחלק מהמכרסמים יש קולטני על-סגול ברשתית שלהם.[73] בעלי חיים אלה יכולים לראות את דפוסי העל-סגול שנמצאים על פרחים וחיות בר אחרות שאינן נראים לעין האנושית. ראייה על-סגולה היא הסתגלות חשובה במיוחד בציפורים. היא מאפשרת לציפורים לזהות טרף קטן מרחוק, לנווט, להימנע מטורפים ולחפש מזון תוך כדי טיסה במהירויות גבוהות. ציפורים גם מנצלות את ראיית הספקטרום הרחבה שלהן כדי לזהות ציפורים אחרות, ובברירה המינית.[74] ראו גםלקריאה נוספת
קישורים חיצונייםהערות שוליים
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
