Carduinae
Carduus nutans
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Carduoideae
Tribù	Cardueae
Sottotribù	Carduinae (Cass.) Dumort., 1827
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Cardueae
Sottotribù	Carduinae (Cass.) Dumort., 1827
Generi
vedi testo

Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.^[1]

Il nome della sottotribù è stato preso dal genere (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.^[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155" del 1819, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nel 1827.^[3]

Questa sottotribù comprende piante erbacee di tipo monocarpico, spinose (raramente non lo sono) perenni, biennali e annuali (meno spesso). Sono presenti anche habitus di tipo subarbustivo. Nelle radici sono sempre presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree; mentre solamente nelle parti aeree sono presenti delle cellule latticifere.^{[4][5][6][7][8][9]}

Le foglie sono picciolate (quelle basali) e sessili (quelle cauline); in molte specie le foglie sono decorrenti lungo il fusto e spesso quelle basali formano delle rosette. Lungo il caule sono disposte in modo alterno. La lamina nella maggioranza dei casi è divisa in segmenti con spina apicale ed ha delle forme da lanceolate a oblunghe (ma anche intere).

Le infiorescenze (composte da capolini) sono scapose o di tipo corimboso. I capolini contengono solo i fiori tubulosi i quali sono ermafroditi (capolini omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le squame dell'involucro, di tipo fogliaceo o membranoso, sono disposte in modo embricato. In genere all'apice sono spinose (quelle più interne possiedono delle appendici rudimentali) con bordi variamente sagomati (fimbriati, lacerati o pettinati). Il ricettacolo, provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori, può essere rivestito di pula (come il chicco del grano o del riso), oppure può essere setoloso, raramente è nudo (senza pagliette).

I fiori in genere sono tutti del tipo tubuloso.^[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e actinomorfi. Molto raramente sono presenti dei fiori periferici radiati e sterili.

• Formula fiorale:

• /x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora (ma anche rosso, rosa, violetto, bianco e raramente giallo).
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, distinti e papillosi (raramente sono glabri), mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.^[12]
• Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

Il frutto è un achenio con un pappo. Le forme possono essere obovoidi-fusiformi, compressi lateralmente, con aerole a inserzione diritta o laterale-abassiale. Il pericarpo dell'achenio possiede delle sclerificazioni radiali spesso provviste di protuberanze. Il pappo è inserito su una piastra apicale all'interno di una anello di tessuto parenchimatico. Le setole del pappo sono disposte su una o più serie e sono decidue come un pezzo unico.

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

La distribuzione di questo gruppo è principalmente nell'area del Mediterraneo (dove sono spesso considerate erbe nocive come Carduus, Cirsium, Silybum e Notobasis) e secondariamente è cosmopolita. Il confine orientale dell'areale di questa sottotribù è segnato dalle catene montuose dell'Asia centrale. Pochi generi lo oltrepassano (Cirsium). Dall'altra parte del mondo (nell'America del Nord) alcuni generi sono presenti (ma tipicamente sono alieni).^[4]

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.^[1][4][5]

La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Carduinae è una di queste).^{[4][5][9][16]}

La sottotribù Carduinae in precedenza era un raggruppamento parafiletico che presenta molte affinità con la sottotribù Centaureinae (sempre della tribù Cardueae); da alcuni studi^[17] si è propensi a considerare queste due sottotribù come appartenenti ad un unico raggruppamento monofiletico. Qui comunque vengono considerate separatamente. Successivi studi di tipo filogenetico (sia morfologici che analisi di tipo molecolare) avevano individuato i sette seguenti raggruppamenti alcuni corrispondenti a dei cladi ben definiti.^[4]

• "Xeranthemum Group", con i generi: Amphoricarpos, Chardinia, Siebera, Xeranthemum; ora inseriti nella sottotribù Xerantheminae.^[9]
• Berardia & Staehelina, questi generi sono ora inseriti nella rispettive sottotribù Berardiinae e Staehelininae.^[9]
• "Onopordum Group", con i generi: Ancathia, Alfredia, Lamyropappus, Olgaea, Onopordum, Synurus, Syreitschikoviae Xanthopappus; ora inseriti nella sottotribù Onopordinae.^[9]
• "Cynara Group", con i generi: Cynara, Lamyropsis e Ptilostemon; ora inseriti nella presente sottotribù.^[9]
• "Carduus-Cirsium Group", con i generi: Carduus, Cirsium, Galactites, Notobasis, Picnomon, Silybum e Tyrimnus; ora inseriti nella presente sottotribù.^[9]
• "Arctium-Cousinia Group", con i generi: Arctium, Cousinia, Hypacanthium e Schmalhausenia; ora inseriti nella sottotribù Arctiinae.^[9]
• "Jurinea-Saussurea Group", con i generi: Dolomiaea, Jurinea e Saussurea; ora inseriti nella sottotribù Saussureinae.^[9]

Nell'ambito della tribù il gruppo delle "Carduinae" occupano una posizione centrale tra le sottotribù Onopordinae e Arctiinae. Le date di divergenza per la sottotribù sono comprese circa tra i 22 e 7 milioni di anni fa.^[9] In particolare le divergenze si sono sviluppate nei seguenti tempi (il cronogramma è semplificato - i numeri indicano milioni di anni fa):^[18]

I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 16, 18, 20, 22, 32 e 34.

All'interno della sottotribù rimane ancora individuato il "Carduus-Cirsium Group". Questo gruppo, comprendente 6 generi e 460 specie distribuite soprattutto nella regione mediterranea, è caratterizzato da piante erbacee spinose (raramente senza spine) a ciclo biologico annuale, bienne e perenne. Le foglie sono decorrenti e spesso i fusti sono alati. I capolini sono caratterizzati da fiori omogamici (raramente quelli esterni sono sterili). Il colore delle corolle è generalmente porpora, ma anche giallo o bianco (meno spesso giallo). Le antere hanno delle corte code con filamenti papillosi. I frutti acheni hanno una superficie liscia e sono strettamente ob-ovoidi, ob-lunghi o orbicolati.^[5]

La tabella seguente evidenzia alcuni caratteri specifici dei vari generi del gruppo:^[18]

La monofilia del ”Carduus-Cirsium group” è ben dimostrata e viene considerato come un ”gruppo naturale” (da un punto di vista strettamente cladistico all'interno è polifiletico) in quanto la delimitazione dei due generi più grandi (Carduus e Cirsium) è ancora problematica. Il gruppo si presenta formato da due subcladi principali. Il subclade "One" è formato dal genere Notobasis in posizione "basale" e dal "gruppo fratello" formato dai generi Picnomon e Cirsium (quest'ultimo con la sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch = Eriolepis Cass., 1823, proposta per una nuova configurazione genetica); e il subclade "Two" formato dai generi Tyrimnus, Carduus e il resto del genere Cirsium, mentre il genere Silybum è in posizione basale. In questo secondo clade sono incluse due specie africane (C. keniensis e C. nyassanus comprese nella subg. Afrocarduus Kazmi del genere Carduus) più vicine, da un punto di vista filogenetico, al genere Cirsium.^[18]

I tempi stimati per le divergenze evolutive sono i seguenti:^[18]

• Carduus-Cirsium Gropu: 20,2 milioni di anni fa;
• subclade "One" (Notobasis, Picnomon, Cirsium sect. Epitrachys): 14,3 milioni di anni fa;
• cubclade "Two" (Silybum, Tyrimnus, Carduus e Cirsium): 14,1 milioni di anni fa;
• divergenza tra il Cirsium europeo e quello africano: circa 10 milioni di anni fa;
• ultima divergenza tra Cirsium arvense e il gruppo Nord Americano di Cirsium: circa 7 milioni di anni fa;

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato^[18] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza del gruppo Carduus-Cirsium Group. In colore sono indicate le linee filetiche in fase di aggiornamento tassonomico.

La sottotribù attualmente comprende 10 generi con 566 specie:^[9][22]

Specie presenti nella flora spontanea italiana:^[23][24]

• Carduus: circa 18 specie.
• Cirsium: circa 30 specie.
• Cynara: una specie (Cynara cardunculus L.)
• Lamyropsis: una specie (Lamyropsis microcephala (Moris) Dittrich & Greuter, 1972)
• Ptilostemon: 5 specie.
• Galactites: una specie (Galactites tomentosus Moench, 1794)
• Notobasis: una specie (Notobasis syriaca (L.) Cass. )
• Picnomon: una specie (Picnomon acarna (L.) Cass. )
• Silybum: una specie (Silybum marianum (L.) Gaertn., 1791)
• Tyrimnus: una specie (Tyrimnus leucographus (L.) Cass.)

• 
  Carduus defloratus
• 
  Carduus nutans
• 
  Cirsium arvense
• 
  Cirsium eriophorum
• 
  Cynara cardunculus
• 
  Cynara scolymus
• 
  Galactites tomentosa
• 
  Lamyropsis microcephala
• 
  Silybum marianum

• Häffner E, On the phylogeny of the subtribe Carduinae (tribe Cardueae, Compositae), in Englera 2000; 21: 2-208.
• Susanna A, Garcia-Jacas N, Oriane H, Vilatersana R e Teresa G, The Cardueae (Compositae) revisited: insights from its, trnL-trnF, and matK nuclear and chloroplast DNA analysis (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden 2006; 93(1): 150-171. URL consultato il 9 marzo 2011 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2018).
• Ortiz J et al., The basal grade of Compositae: Mutisieae (sensu Cabrera) and Carduoideae. Chapter 12 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, pag. 457.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Laia Barres et al., Reconstructing the Evolution and Biogeograpnic History of Tribe Cardueae (Compositae), in Botany, vol. 100, n. 5, 2013, pp. 1-16.
• Sonia Herrando-Morairaa et al., Nuclear and plastid DNA phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal framework for the origin of the tribe and the subtribes, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 137, 2019, pp. 313-332.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Jennifer Ackerfield, Alfonso Susanna, Vicki Funk, Dean Kelch, Daniel S. Park, Andrew H. Thornhill, Bayram Yildiz, Turan Arabaci, Tuncay Dirmenci, A prickly puzzle: Generic delimitations in the Carduus‐Cirsium group (Compositae: Cardueae: Carduinae), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 715-738.

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Carduinae
• Wikispecies contiene informazioni su Carduinae

• (EN) Carduinae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 21 marzo 2011.
• Carduinae UniProt Database

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