เซลล์ประสาทสั่งการ [ 1] อังกฤษ : motor neuron, motoneuron )
เป็นเซลล์ประสาท ที่มีตัวอยู่ในคอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) ในก้านสมอง หรืออยู่ในไขสันหลัง และส่งแกนประสาท /แอกซอนไปยังไขสันหลัง หรือนอกไขสันหลัง เพื่อควบคุมอวัยวะปฏิบัติงาน (effector) โดยตรงหรือโดยอ้อม อวัยวะหลัก ๆ ก็คือกล้ามเนื้อ และต่อม[ 2] เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN ) และเซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN )
แอกซอนจาก UMN จะไปสุดที่อินเตอร์นิวรอน ในไขสันหลัง แต่บางครั้งก็จะไปสุดที่ LMN โดยตรง[ 3] [ 4] เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา เซลล์ประสาทสั่งการบีตา และเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
คำว่า เซลล์ประสาทสั่งการ ปกติจะจำกัดหมายถึง เซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN ) ที่ส่งประสาทนำออก (efferent nerve) ไปยังกล้ามเนื้อโดยตรง
เซลล์ประสาทสั่งการเดียวอาจสื่อประสาทไปยังใยกล้ามเนื้อหลายเส้น และใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวอาจได้รับศักยะงาน เป็นจำนวนมากแม้ในช่วงที่กล้ามเนื้อกระตุกเพียงครั้งเดียว
ดังนั้น ถ้ากระแสประสาท/ศักยะงานใหม่มาถึงก่อนที่การกระตุกจะสิ้นสุดลง ก็อาจกระตุกซ้อนเป็นแบบบวกกัน (summation) หรือเป็นการเกร็งกล้ามเนื้อที่คงยืน (tetanic contraction)
ในแบบบวกกัน กล้ามเนื้อจะได้การกระตุ้นซ้ำ ๆ จนกระทั่งว่า ศักยะงานที่ได้ต่อ ๆ มาจากระบบประสาทกาย (somatic nervous system) จะมาถึงก่อนการกระตุกจะสิ้นสุดลง
จึงกระตุกซ้อนกันโดยมีแรงมากกว่ากระตุกแค่ครั้งเดียว
ส่วนการเกร็งกล้ามเนื้อที่คงยืนมาจากการกระตุ้นอย่างต่อเนื่องและถี่มาก คือศักยะงานจะมาถึงในอัตราสูงจนกระทั่งแยกการกระตุกต่างหาก ๆ จากกันไม่ได้ ทำให้เกร็งเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนถึงระดับสูงสุด[ 5]
เซลล์ประสาทสั่งการจะเริ่มพัฒนาขึ้นตั้งแต่ระยะต้น ๆ ของตัวอ่อน และพัฒนาต่อไปจนถึงวัยเด็ก[ 6] [ 7]
homeodomain[ A] [ B] การแสดงออกของยีน Ngn2 ซึ่งเป็นเหตุให้วัฏจักรเซลล์ ยุติ ตลอดจนโปรโหมต transcription factor อื่น ๆ ที่สัมพันธ์กับพัฒนาการของเซลล์ประสาทสั่งการ[ 10]
การกำหนดรายละเอียดของเซลล์จะเพิ่มขึ้นเมื่อ retinoic acid, fibroblast growth factor, Wnts และ TGFb รวมเข้ากับ Hox transcription factor ต่าง ๆ
ซึ่งมีอยู่ 13 อย่าง และเมื่อบวกกับสัญญาณที่เซลล์ได้ ก็จะเป็นตัวกำหนดว่า เซลล์ประสาทสั่งการจะมีลักษณะเป็น ventral หรือ dorsal มากกว่า
ในลำกระดูกสันหลัง Hox 4-11 จะแยกเซลล์ออกเป็น motor column 5 ส่วน[ 10]
Motor Columns ของไขสันหลัง[ 11]
Motor Column
ตำแหน่งในไขสันหลัง
เป้าหมาย
Median Motor Column
มีตลอดไขสันหลัง
Axial muscles
Hypaxial Motor Column
บริเวณทรวงอก
กล้ามเนื้อผนังร่างกาย
Preganglionic Motor Column
บริเวณทรวงอก
ปมประสาทของระบบประสาทซิมพาเทติก
Laterl Motor Column
บริเวณแขนและเอว ทั้งสองลำยังแบ่งออกเป็นส่วนกลาง (medial) และส่วนข้าง (lateral)
กล้ามเนื้อแขนขา
Phrenic Motor Coulmn
บริเวณคอ
กะบังลม [ 12]
ทางเดินไขสันหลัง ตำแหน่งของเซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN ) ในไขสันหลัง
เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN ) เกิดที่คอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) ใน precentral gyrus
คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ (primary motor cortex) ประกอบด้วยเซลล์เบ็ตซ์ ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของเซลล์พีระมิด
แอกซอนจากเซลล์ประสาทเหล่านี้ส่งลงมาตาม corticospinal tract (ลำเส้นใยประสาท จากเปลือกสมอง ไปยังไขสันหลัง )[ 13]
ลำเส้นใยของเนื้อขาว (white matter tracts) เป็นมัดแอกซอนที่ใช้ส่งกระแสประสาทจำนวนมาก ๆ
ลำเส้นใยอยู่ที่ไขสันหลังและปรากฏเป็นสีขาวเนื่องจากปลอกไมอีลิน ที่หุ้มแอกซอน
แม้จะมีทั้งเส้นประสาทนำออกและเส้นประสาทนำเข้า เส้นประสาทนำออกจะส่งสัญญาณจากไขสันหลังไปยังอวัยวะปฏิบัติการเท่านั้น
ลำเส้นใยเช่นนี้ยังเป็นแหล่งกำเนิดของเซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN )
มีลำเส้นใยของเนื้อขาวสำหรับเซลล์ประสาทสั่งการ 7 เส้นหลัก ๆ ในไขสันหลัง ดังต่อไปนี้
Lateral Corticospinal Tract
Rubrospinal Tract
Lateral Reticulospinal Tract
Vestibulospinal tract
Medial Reticulospinal Tract
Tectospinal Tract
Anterior Corticospinal Tract
เซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN ) เกิดที่ไขสันหลังและส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะปฏิบัติการไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อม
อวัยวะปฏิบัติการที่เป็นเป้าหมายมีหลายอย่าง แต่ในระบบประสาทกาย นี่จะเป็นใยกล้ามเนื้อ
มี LMN 3 หมวดแบ่งตามเป้าหมายการส่งสัญญาณคือ[ 14]
เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons)
เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neurons)
เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไป (general visceral motor neurons)
เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons) เกิดที่ระบบประสาทกลาง (CNS) และส่งแอกซอนไปยังกล้ามเนื้อโครงร่าง [ 15] กล้ามเนื้อระหว่างซี่โครง ) ซึ่งมีหน้าที่เคลื่อนไหวร่างกาย
หมวดย่อยของนิวรอนเหล่านี้รวมทั้ง เซลล์ประสาทส่งออกอัลฟา (alpha efferent neuron) เซลล์ประสาทส่งออกบีตา และเซลล์ประสาทส่งออกแกมมา
มีชื่อว่า "นำออก" ก็เพราะส่งกระแสประสาทจากระบบประสาทกลาง (CNS ) ไปยังระบบประสาทส่วนปลาย (PNS )
เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาส่งกระแสประสาทไปยัง extrafusal muscle fiber ตัวเซลล์อยู่ที่ปีกด้านหน้า (ventral horn) ของไขสันหลัง ดังนั้น บางครั้งจึงเรียกว่า เซลล์ปีกหน้า (ventral horn cell) เซลล์ตัวเดียวอาจมีไซแนปส์ กับใยกล้ามเนื้อ 150 เส้นโดยเฉลี่ย[ 16] [ 17] หน่วยสั่งการแบบช้า (S, Slow motor) กระตุ้นใยกล้ามเนื้อเส้นเล็ก ๆ ซึ่งหดตัวช้ามากและให้พลังงานน้อย แต่ทนต้อความล้าได้ดี จึงใช้เกร็งกล้ามเนื้ออย่างคงยืน เช่น ตั้งตัวตรง ได้พลังงานจากกระบวนการออกซิเดชัน จึงต้องใช้ออกซิเจน เรียกอีกอย่างได้ว่า ใยกล้ามเนื้อแดง (red fiber)[ 17]
หน่วยสั่งการแบบเร็วและล้าได้ (FF, Fast fatiguing motor units) กระตุ้นกล้ามเนื้อที่ใหญ่กว่า จึงออกแรงได้มากแต่ก็ล้าอย่างรวดเร็วมาก ทำงานที่ต้องใช้พลังงานมากแต่เป็นระยะสั้น ๆ เช่น กระโดดหรือวิ่ง ได้พลังงานจากการสลายกลูโคส จึงไม่ต้องใช้ออกซิเจน เรียกอีกอย่างว่า ใยกล้ามเนื้อขาว (white fiber)[ 17]
หน่วยสั่งการแบบเร็วและทนล้าได้ (Fast fatigue-resistant motor unit) กระตุ้นกล้ามเนื้อขนาดกลาง ตอบสนองไม่เร็วเท่าแบบ FF แต่ทนล้าได้นานกว่า แรงกว่าแบบ S ได้พลังงานจากทั้งกระบวนการออกซิเดชันและการสลายกลูโคส[ 17] นอกจากจะหดเกร็งกล้ามเนื้อในอำนาจจิตใจแล้ว เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟายังทำให้กล้ามเนื้อตึง (muscle tone) คือกล้ามเนื้อออกแรงแบบไม่ได้หดเกร็งอยู่ตลอดเพื่อต้านการถูกยืดออก
เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก เซลล์ประสาทรับความรู้สึก ใน muscle spindle[ E] [ D]
เซลล์ประสาทสั่งการบีตาส่งสัญญาณไปยัง intrafusal muscle fiber[ F] [ 19]
เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยัง intrafusal muscle fiber[ F] [ E] [ D] [ G] [ G] [ 19] ปัจจัยที่ควบคุมเซลล์ประสาทสั่งการล่างรวมทั้ง
ขนาด - คือขนาดตัวของเซลล์ประสาท คือต้องใช้เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่าเพื่อรับกระแสประสาทที่มากกว่าเพื่อกระตุ้นใยประสาทที่มันส่งเส้นประสาทไปถึง เพราะไม่กระตุ้นใยกล้ามเนื้อที่ไม่จำเป็น ร่างกายจึงใช้พลังงานได้อย่างมีประสิทธิภาพมากกว่า[ 19] กระแสไฟฟ้าไหลเข้าที่คงยืน (PIC - งานศึกษาในสัตว์พบว่า การไหลเข้าเซลล์ของไอออน ต่าง ๆ เช่นแคลเซียม และโซเดียม เรื่อย ๆ ผ่านช่องทั้งที่ตัวเซลล์และที่เดนไดรต์จะมีผลต่อการรับกระแสประสาท โดยคิดอีกอย่างหนึ่งได้ว่า เซลล์กำลังเตรียมตัวรับกระแสประสาท[ 19] After Hyper-polarization (AHP) - ทันทีหลังจากยิงศักยะงาน เซลล์จะอยู่ในสภาวะเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) งานศึกษาได้แสดงว่า เซลล์ประสาทสั่งการที่ช้าจะมี AHP ที่มากและยาวกว่า โดยคิดได้ว่า ใยกล้ามเนื้อที่หดเกร็งได้ช้าก็จะหดเกร็งนานกว่า ดังนั้น เซลล์ประสาทที่คู่กันจึงจำเป็นเพียงต้องส่งกระแสประสาท/ศักยะงานในอัตราที่ต่ำกว่า[ 19]
จุดต่อระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการกับใยกล้ามเนื้อเป็นไซแนปส์ พิเศษที่เรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (Neuromuscular junction, NMJ)
เมื่อได้การกระตุ้นพอ เซลล์ประสาทสั่งการก็จะหลั่งสารสื่อประสาท แอซิทิลโคลีน (Ach ) จากปลายแอกซอน (axon terminal) ออกจากถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) ภายในเซลล์ที่เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มเซลล์
แล้วโมเลกุล Ach ที่หลั่งออกนอกเซลล์ก็จะเข้ายึดกับหน่วยรับ แอซิทิลโคลีนหลังไซแนปส์ (postsynaptic receptor) ที่แผ่นปลายประสาทสั่งการ (motor end plate)
เมื่อหน่วยรับ 2 หน่วยยึดเข้ากับ Ach แล้ว ช่องไอออน หนึ่งช่องก็จะเปิดปล่อยให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในเซลล์หลังไซแนปส์ได้
ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้ว แล้วจุดชนวนศักย์ของแผ่นปลายประสาทเคลื่อนไหว (end-plate potential)
ซึ่งกระตุ้นหลอดฝอยที (T tubule) ของเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) แล้วทำให้ sarcoplasmic reticulum ปล่อยไอออนแคลเซียมในเซลล์
ซึ่งเป็นเหตุให้ใยกล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมายหดเกร็ง[ 16]
ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ใยกล้ามเนื้ออาจตอบสนองแบบเร้า (excitatory) หรือแบบยับยั้ง (inhibitory) ขึ้นอยู่กับสารสื่อประสาทที่ปล่อยและหน่วยรับที่ได้รับ
แต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ใยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อสารสื่อประสาทในแบบเร้า คือโดยหดเกร็งเท่านั้น
การคลายกล้ามเนื้อ คือการระงับการหดเกร็งจะเกิดได้ก็ต่อเมื่อยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการเอง
ยาคลายกล้ามเนื้อถือประโยชน์จากกลไกเช่นนี้ คือออกฤทธิ์ที่เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อโดยลดการทำงานทางสรีรวิทยาไฟฟ้าของมัน หรือออกฤทธิ์ที่แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อโดยขัดการทำงานของ acetylcholine และไม่ได้ออกฤทธิ์ที่กล้ามเนื้อโดยตรง
เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neuron หรือ branchial motor neuron) มีบทบาทในการแสดงออกสีหน้า การเคี้ยว การออกเสียง /การพูด และการกลืน
ประสาทสมอง ที่เกี่ยวข้องกันรวมทั้งเส้นประสาทกล้ามเนื้อตา (oculomotor, คู่ที่ 3), เส้นประสาทแอบดูเซนส์ (abducens, คู่ที่ 6), เส้นประสาททรอเคลียร์ (trochlear, คู่ที่ 4) และเส้นประสาทกล้ามเนื้อลิ้น (hypoglossal, คู่ที่ 12)[ 14]
เซลล์ประสาทสั่งการเหล่านี้ส่งกระแสประสาทโดยอ้อมไปยังกล้ามเนื้อหัวใจ และกล้ามเนื้อเรียบ ของอวัยวะภายใน/กล้ามเนื้อของหลอดเลือด
มีไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการในปมประสาทของระบบประสาทอิสระ (ไม่ว่าจะเป็นระบบซิมพาเทติกหรือพาราซิมพาเทติก) ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS) ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทโดยตรงไปยังกล้ามเนื้ออวัยวะภายในและเซลล์ต่อมบางอย่าง
เพราะเหตุนี้
การสั่งการกล้ามเนื้อโครงร่างและกล้ามเนื้อ branchial จึงมีไซแนปส์เดียว (monosynaptic) คือมีเซลล์ประสาทสั่งการไม่ว่าจะเป็นส่วนร่างกายหรือส่วน branchial เดียวซึ่งมีไซแนปส์เชื่อมกับกล้ามเนื้อโดยตรง
ส่วนการสั่งการกล้ามเนื้ออวัยวะภายใน (visceral muscle) จะอาศัยไซแนปส์สองไซแนปส์ คืออาศัย เซลล์ประสาท 2 ตัว เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไปอยู่ในระบบประสาทกลาง (CNS) ซึ่งมีไซแนปส์ต่อกับเซลล์ประสาทในปมประสาทซึ่งอยู่ในระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) ซึ่งก็มีไซแนปส์เชื่อมกับกล้ามเนื้อ
เซลล์ประสาทสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นแบบ cholinergic คือมี ACh เป็นสารสื่อประสาท
เซลล์ประสาทในปมประสาทของระบบพาราซิมพาเทติกก็เป็นแบบ cholinergic ด้วย ในขณะที่เซลล์ในปมประสาทของระบบซิมพาเทติกเป็นแบบ noradrenergic คือมี norepinephrine/noradrenaline เป็นสารสื่อประสาท
(ดูตาราง )
เซลล์ประสาทสั่งการล่างของมนุษย์สามารถสร้างขึ้นนอกกาย (in vitro) จากเซลล์ต้นกำเนิด คือ embryonic stem cell และ induced pluripotent stem cell[ 10]
↑ homeodomain เป็น motif ของกรดอะมิโน 60 ประเภทที่สามารถเข้ายึดกับดีเอ็นเอ (DNA binding) และเข้ารหัสโดยส่วนของยีนที่เรียกว่า Homeobox↑ ในอณูชีววิทยา transcription factor (หรือ แฟกเตอร์ยึดดีเอ็นเอที่ลำดับโดยเฉพาะ ) เป็นโปรตีน ที่ควบคุมอัตราการสร้างอาร์เอ็นเอนำรหัส (transcription) จากข้อมูลดีเอ็นเอ โดยเข้ายึดกับลำดับดีเอ็นเอโดยเฉพาะ ๆ[ 8] [ 9] การแสดงออกของยีน ใกล้ลำดับนั้น ๆ
เป็นสิ่งจำเป็นต่อการเกิดเอ็มบริโอ
↑ 4.0 4.1 4.2 stretch reflex หรือ myotatic reflex เป็นการหดเกร็งกล้ามเนื้อตอบสนองต่อแรงยืด
เป็นรีเฟล็กซ์แบบมีไซแนปส์เดียว (ระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกกับเซลล์ประสาทสั่งการ) ซึ่งควบคุมการยืด/ความยาวของกล้ามเนื้อโครงร่างโดยอัตโนมัติ↑ 5.0 5.1 muscle spindle เป็นตัวรับความรู้สึก ภายในกล้ามเนื้อ โดยหลักตรวจจับความยาวของกล้ามเนื้อที่เปลี่ยนไป
แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลาง ผ่านเซลล์ประสาทรับความรู้สึก
ซึ่งสมองใช้เพื่อกำหนดตำแหน่งของอวัยวะต่าง ๆ
การตอบสนองของมันยังสำคัญในการควบคุมการหดเกร็งของกล้ามเนื้อ คือเริ่มการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการผ่านรีเฟล็กซ์ คือ stretch reflex[ D] ↑ 6.0 6.1 intrafusal muscle fiber เป็นใยกล้ามเนื้อโครงร่าง มีหน้าที่เป็นอวัยวะรับความรู้สึกพิเศษ คือ proprioceptor ที่ตรวจจับปริมาณและอัตราการเปลี่ยนแปลงของความยาวกล้ามเนื้อ[ 18] เซลล์ประสาทรับความรู้สึก อีกเส้นจากเซลล์ประสาทสั่งการ
ใยกล้ามเนื้อแยกออกจากส่วนกล้ามเนื้อที่เหลือด้วยปลอกคอลลาเจน (collagen sheath)
ซึ่งมีรูปกระสวย ดังนั้น จึงมีชื่อว่า intrafusal (ภายในรูปกระสวย)↑ 7.0 7.1 nuclear bag fiber หรือ Bag1/Bag2 fiber เป็น intrafusal muscle fiber ประเภทหนึ่งซึ่งอยู่ตรงกลางของ muscle spindle
แต่ละเส้นมี นิวเคลียสเป็นจำนวนมากรวมอยู่เป็นถุง ๆ และเป็นตัวกระตุ้นทั้งใยประสาทปฐมภูมิและทุติยภูมิ
มี bag fiber 2 อย่างขึ้นอยู่กับความเร็วการหดเกร็งและเส้นประสาทที่ได้
BAG2 fiber ใหญ่กว่า
ที่ส่วนกลางไม่มีลาย (striation) และขยายคลุมนิวเคลียส
ส่วน BAG1 fiber จะเล็กกว่า
ทั้งสองแบบจะยื่นออกนอกแคปซูลของ spindle
มีหน้าที่รับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อโดยพลวัต
และไวต่อทั้งความยาวและความเร็วในการยืดหด
↑ "motor neuron", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕ , (วิทยาศาสตร์) เซลล์ประสาทสั่งการ ↑ Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2014). Principles of Anatomy & Physiology (14th ed.). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. pp. 406, 502, 541. ISBN 978-1-118-34500-9 ↑ Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine 151 -153. ISBN 978-0-19-856878-0 ↑ Schacter, DL; Gilbert, DT; Wegner, DM (2011). Psychology (2nd ed.). New York, NY: Worth. {{cite book }}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์ )↑ Russell, Peter (2013). Biology - Exploring the Diversity of Life . Toronto: Nelson Education. p. 946. ISBN 978-0-17-665133-6 ↑ Tortora & Derrickson (2011) , pp. 1090–1099 harvp error: no target: CITEREFTortoraDerrickson2011 (help ) ↑ Sadler, T. (2010). Langman's medical embryology 299 -301. ISBN 978-0-7817-9069-7 ↑
"Transcription factors: an overview". 1997. PMID 9570129 .
↑
"Too many transcription factors: positive and negative interactions". 1990. PMID 2128034 .
↑ 10.0 10.1 10.2 Davis-Dusenbery, BN; Williams, LA; Klim, JR; Eggan, K (February 2014). "How to make spinal motor neurons". Development . 141 (3): 491–501. doi :10.1242/dev.097410 . PMID 24449832 . ↑ Edgar, R; Mazor, Y; Rinon, A; Blumenthal, J; Golan, Y; Buzhor, E; Livnat, I; Ben-Ari, S; Lieder, I; Shitrit, A; Gilboa, Y; Ben-Yehudah, A; Edri, O; Shraga, N; Bogoch, Y; Leshansky, L; Aharoni, S; West, MD; Warshawsky, D; Shtrichman, R (2013). "LifeMap Discovery™: The Embryonic Development, Stem Cells, and Regenerative Medicine Research Portal". PLoS ONE . 8 (7): e66629. doi :10.1371/journal.pone.0066629 . ISSN 1932-6203 . {{cite journal }}: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์ )↑ Philippidou, Polyxeni; Walsh, Carolyn; Aubin, Josée; Jeannotte, Lucie; Dasen, Jeremy S. "Sustained Hox5 Gene Activity is Required for Respiratory Motor Neuron Development" . Nature Neuroscience . 15 (12): 1636–1644. doi :10.1038/nn.3242 . ISSN 1097-6256 . PMC 3676175 PMID 23103965 . ↑ Purves et al (2008b) , The Corticospinal and Corticobulbar Pathways: Projections from Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movement, pp. 432-436 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008b (help ) ↑ 14.0 14.1 "CHAPTER NINE" . www.unc.edu . เก็บ จากแหล่งเดิมเมื่อ 2018-03-19. สืบค้นเมื่อ 2017-12-08 .↑ Silverthorn, Dee Unglaub (2010). Human Physiology: An Integrated Approach . Pearson. p. 398. ISBN 978-0-321-55980-7 ↑ 16.0 16.1 Tortora & Derrickson (2011) , Muscular Tissue, pp. = 305-307, 311 harvp error: no target: CITEREFTortoraDerrickson2011 (help ) ↑ 17.0 17.1 17.2 17.3 Purves et al (2008a) , The Motor Unit, pp. 401-403 harvp error: no target: CITEREFPurves_et_al2008a (help ) ↑ Casagrand, Janet (2008) Action and Movement: Spinal Control of Motor Units and Spinal Reflexes. University of Colorado, Boulder.
↑ 19.0 19.1 19.2 19.3 19.4 Manuel, Marin; Zytnicki, Daniel (2011). "Alpha, Beta, and Gamma Motoneurons: Functional Diversity in the Motor System's Final Pathway". Journal of Integrative Neuroscience . 10 (03): 243–276. doi :10.1142/S0219635211002786 . ISSN 0219-6352 .
