เห็ดรา

ฟันไจ ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: ต้นยุคดีโวเนียน–ปัจจุบัน (แต่ดูบทความ) 410–0Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
ตามเข็มนาฬิกาจากบนซ้าย: Amanita muscaria แบซิดิโอไมซีตชนิดหนึ่ง; Sarcoscypha coccinea แอสโกไมซีตชนิดหนึ่ง; ขนมปังขึ้นรา; ไคทริดชนิดหนึ่ง; คอนิดิโอสฟอร์ Aspergillus ชนิดหนึ่ง
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูแคริโอตา Eukaryota
เคลด:	อะมอร์เฟีย
เคลด:	โอบาซัว
ไม่ได้จัดลำดับ:	โอพิสโธคอนตา
เคลด:	โฮโลไมโคตา
อาณาจักร:	เห็ดรา (L.) R.T.Moore[1]
อาณาจักรย่อย/ไฟลัม/ไฟลัมย่อย[2]
Blastocladiomycota Chytridiomycota Glomeromycota Microsporidia Neocallimastigomycota Dikarya (inc. Deuteromycota) Ascomycota Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Basidiomycota Agaricomycotina Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Subphyla incertae sedis Entomophthoromycotina Kickxellomycotina Mucoromycotina Zoopagomycotina

เห็ดรา (อังกฤษ: fungus (เอกพจน์), fungi - ฟันไจ , funguses ฟันกัสเสส (พหูพจน์)) คือสิ่งมีชีวิตใด ๆ ในกลุ่มยูแคริโอตที่ประกอบด้วยทั้งสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กอย่างยีสต์และรา และสิ่งมีชีวิตที่คุ้นเคยอย่าง เห็ด สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ได้รับการจัดเป็นอาณาจักรเห็ดราที่แยกออกจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์กลุ่มพืชและสัตว์

ลักษณะเฉพาะที่จัดเห็ดราให้อยู่แยกในอาณาจักรอื่นจากพืช แบคทีเรีย และโพรทิสต์บางชนิด คือ ไคทินที่ผนังเซลล์ เห็ดราเหมือนกับสัตว์ตรงที่เป็นสิ่งมีชีวิตเฮเทโรทรอพ กล่าวคือเป็นสิ่งมีชีวิตที่ได้รับอาหารโดยการย่อยโมเลกุลอาหารให้มีขนาดเล็กพอกับเซลล์ด้วยเอนไซม์ย่อยอาหาร และไม่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ การเติบโตเป็นวิธีเคลื่อนไหวของพวกมัน ยกเว้นสปอร์ (บางชนิดมีหางที่เรียกว่าแฟลเจลลัม) ที่อาจลอยไปตามอากาศหรือน้ำ เห็ดราเป็นผู้สลายสารอินทรีย์หลักในระบบนิเวศ ลักษณะดังกล่าวและลักษณะอื่น ๆ ทำให้เห็ดราได้รับการจัดให้เป็นสิ่งมีชีวิตกลุ่มเดียวกันเรียกว่า ยูไมโคตา (Eumycota) โดยมีบรรพบุรุษร่วมกัน (เกิดเป็นกลุ่มชาติพันธุ์เดียว) อันเป็นการอธิบายที่ได้รับการสนับสนุนจากวิวัฒนาการชาติพันธุ์เชิงโมเลกุล กลุ่มเห็ดรานี้แตกต่างจากไมเซโตซัว (ราเมือก) และโอไมซีต (ราน้ำ) ที่มีโครงสร้างคล้ายคลึงกัน การศึกษาที่เกี่ยวกับเห็ดราโดยเฉพาะ เรียกว่า กิณวิทยา ในอดีตกิณวิทยาจัดเป็นหนึ่งในสาขาของพฤกษศาสตร์ แม้ว่าทุกวันนี้จะเป็นที่ทราบกันดีแล้วว่า เห็ดรามีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกับสัตว์มากกว่าพืช

เห็ดราพบได้ทั่วโลก แต่ส่วนมากไม่มีความโดดเด่นเพราะมีขนาดเล็ก และมีการพรางตัวในดินหรือบนสิ่งที่ตายแล้ว เห็ดราบางชนิดยังมีการพึ่งพาอาศัยจากพืช สัตว์ เห็ดราประเภทอื่นหรือกระทั่งปรสิต พวกมันจะเริ่มเป็นที่สังเกตได้เมื่อออกผลแล้ว ไม่ว่าจะเป็นเห็ดหรือราก็ตาม เห็ดรามีบทบาทสำคัญในการย่อยสลายสารอินทรีย์และมีบทบาทโดยพื้นฐานในวัฏจักรสารอาหารและการแลกเปลี่ยนในธรรมชาติ พวกมันยังเป็นแหล่งอาหารโดยตรงมานานแล้ว ในรูปของเห็ด เป็นหัวเชื้อในการทำขนมปัง และในการหมักผลิตภัณฑ์หลาย ๆ อย่าง เช่น ไวน์ เบียร์ และซีอิ๊ว ตั้งแต่ช่วงคริสตทศวรรษที่ 1940 เห็ดรานำมาใช้ในการแพทย์ เพื่อผลิตยาปฏิชีวนะ และล่าสุด นำมาใช้ผลิตเอนไซม์มากมาย ซึ่งใช้ในอุตสาหกรรมและในผงซักฟอก เห็ดรายังใช้เป็นปราบแมลง โรคในพืช และวัชพืชต่าง ๆ สายพันธุ์มากมายของเห็ดราผลิตสารประกอบที่ออกฤทธิ์กับสิ่งมีชีวิต เรียกว่า ไมโซโทซิน เช่น อัลคาลอยด์และพอลิเคไทด์ ซึ่งเป็นพิษต่อสัตว์ รวมทั้งมนุษย์ โครงสร้างในบางสายพันธุ์ประกอบด้วยสารประกอบที่ออกฤทธิ์ต่อประสาท และใช้บริโภค หรือในพิธีกรรมทางศาสนาแบบดั้งเดิม เห็ดรายังสามารถทำลายโครงร่างของวัตถุดิบและสิ่งก่อสร้างได้ และกลายเป็นเชื้อโรคแก่มนุษย์หรือสัตว์อื่น ๆ การสูญเสียไร่เนื่องจากโรคทางเห็ดรา (เช่น โรคไหม้) หรืออาหารที่เน่าเสียสามารถมีผลกระทบขนาดใหญ่กับคลังอาหารของมนุษย์และระบบนิเวศโดยรอบ

อาณาจักรเห็ดราประกอบไปด้วยความหลากหลายมากมายด้วยระบบนิเวศ การดำเนินชีวิต และสัณฐาน ตั้งแต่ไคทริดน้ำเซลล์เดียวไปจนถึงเห็ดขนาดใหญ่ ถึงกระนั้น ความหลากหลายทางชีวภาพที่แท้จริงของอาณาจักรเห็ดรายังไม่มีข้อมูลมากนัก ซึ่งได้มีการประมาณจำนวนสายพันธุ์ไว้ที่ 1.5 - 5 ล้านสายพันธุ์ โดยมีเพียง 5% เท่านั้นที่ได้รับการจำแนกประเภทแล้ว นับตั้งแต่การสำรวจในคริสต์ศตวรรษที่ 18 และ 19 โดยคาร์ล ลินเนียส คริสเตียน เฮนดริก เพอร์ซูน และเอเลียส แมกนัส ฟรีส์ เห็ดราจำแนกประเภทตามสัณฐาน (เช่นสีของสปอร์ หรือลักษณะในระดับเล็ก ๆ) หรือรูปร่าง ความก้าวหน้าในอณูพันธุศาสตร์ได้เปิดทางให้สำหรับการวิเคราะห์ดีเอ็นเอ เพื่อจัดลำดับตามอนุกรมวิธาน ซึ่งบางครั้งได้ขัดแย้งกับกลุ่มพันธุ์ที่ได้จัดไว้ก่อนในอดีตแล้ว การศึกษาในไม่กี่คริสต์ศตวรรษที่ผ่านมาได้ช่วยให้มีการตรวจสอบการจัดจำแนกประเภทใหม่ภายในอาณาจักรเห็ดรา ซึ่งได้แบ่งออกเป็นหนึ่งอาณาจักรย่อย เจ็ดไฟลัม และสิบไฟลัมย่อย

คำว่า เห็ดรา มีรากศัพท์จากคำว่า "เห็ด" กับ "รา" โดยบัญญัติขึ้นเพื่อใช้กับคำว่า fungi ในภาษาอังกฤษ^[3]

คำว่า fungus ในภาษาอังกฤษเป็นคำยืมจากภาษาละติน fungus (เห็ด) แต่เดิมใช้ในงานเขียนของฮอริสและพลินี^[4] ซึ่งคำดังกล่าวก็มีรากศัพท์จากคำในภาษากรีกว่า sphongos (σφόγγος "ฟองน้ำ") หมายความถึงโครงสร้างและสัณฐานของเห็ดกับราที่เห็นได้ด้วยตาเปล่า^[5] รากนี้ยังปรากฏใช้ในภาษาอื่นด้วย เช่น Schwamm ("ฟองน้ำ") และ Schimmel ("รา") ในภาษาเยอรมัน^[6]

คำว่า mycology มีรากศัพท์จากคำว่า mykes (μύκης "เห็ด") และ logos (λόγος "คำพูด วาทกรรม")^[7] โดยหมายถึงการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับเห็ดรา รูปคุณศัพท์ในภาษาละตินของ "mycology" (mycologicæ) ปรากฏใช้ตั้งแต่ พ.ศ. 2339 ในหนังสือของคริสตียาน เฮนดริก เปอร์โซน^[8] ส่วนคำว่า mycology นั้นปรากฏใช้ในภาษาอังกฤษตั้งแต่ พ.ศ. 2367 ในหนังสือของรอเบิร์ต เคย์ เกรวิลล์^[9] ในงานตีพิมพ์ของไมลส์ โจเซฟ เบิร์กลีย์ The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5. ของปี พ.ศ. 2379 ก็อิงคำว่า mycology ถึงการศึกษาเห็ดราเช่นกัน^[5][10]

กลุ่มของเห็ดราทั้งหมดที่ปรากฏในพื้นที่หรือภูมิภาคหนึ่งเรียกว่า mycobiota^[11]

ก่อนที่จะมีการใช้โมเลกุลสำหรับการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรม นักอนุกรมวิธานพิจารณาว่าเห็ดราเป็นส่วนหนึ่งในอาณาจักรพืช เพราะรูปแบบการดำเนินชีวิตที่เหมือนกัน คือ ทั้งพืชและเห็ดราต่างเคลื่อนที่ไม่ได้เป็นส่วนมาก และยังมีความคล้ายคลึงกันในรูปร่างสัณฐานและพฤติกรรมการเจริญเติบโต เห็ดรามักจะเติบโตในดินและสร้างผลที่ปรากฏชัดเจน (สำหรับเห็ด) เช่นเดียวกับพืช บางครั้งเห็ดราก็มีรูปร่างคล้ายพืช เช่น มอสส์ ปัจจุบันอาณาจักรเห็ดราซึ่งแตกต่างจากทั้งพืชและสัตว์ ถูกพิจารณาว่าอยู่ต่างอาณาจักรกับพืช เชื่อกันว่าปรากฏขึ้นครั้งแรกราว ๆ 1 พันล้านปีก่อน (ประมาณจุดเริ่มต้นมหายุคนีโอโพรเทอโรโซอิก)^[12][13] ลักษณะทางสัณฐาน ชีวเคมี และพันธุกรรมบางอย่างของเห็ดรามีเหมือนกับสิ่งมีชีวิตอื่น แต่ก็มีลักษณะที่เป็นเอกลักษณ์ ช่วยให้แยกจากอาณาจักรอื่นได้อย่างชัดเจน

ลักษณะที่เหมือน:

• กับยูแคริโอตอื่น: เซลล์เห็ดราประกอบไปด้วยนิวเคลียสมีเยื่อหุ้ม ข้างในมีโครโมโซมที่ประกอบด้วย DNA ที่มีบริเวณที่ไม่ได้ถอดรหัส เรียกว่า อินทรอน และบริเวณที่ถอดรหัสแล้ว เรียกว่า เอกซอน เห็ดรามีออร์แกเนลล์ที่หุ้มด้วยเยื่อ ได้แก่ ไมโทคอนเดรีย เยื่อหุ้มที่ประกอบด้วยสเตอรอล และไรโบโซมประเภท 80S^[14] ซึ่งพวกมันมีลักษณะเป็นสารประกอบคาร์โบไฮเดรตละลายน้ำได้ เช่น น้ำตาลแอลกอฮอล์ (เช่น แมนนิทอล) น้ำตาลโมเลกุลคู่ (เช่น เทรฮาโลส) และพอลิแซ็กคาไรด์ (เช่น ไกลโคเจน ซึ่งพบในสัตว์เช่นกัน^[15])
• กับสัตว์: เห็ดราไม่มีคลอโรพลาสต์ และเป็นสิ่งมีชีวิตเฮเทโรทรอพ จึงต้องการสารประกอบอินทรีย์เพื่อเป็นแหล่งพลังงาน^[16]
• กับพืช: เห็ดรามีผนังเซลล์^[17]และแวคิวโอล^[18] เห็ดรายังสืบพันธุ์โดยทั้งอาศัยและไม่อาศัยเพศ และผลิตสปอร์ เหมือนกับกลุ่มพืชดั้งเดิม (เช่น เฟิร์นและมอสส์) เห็ดรามีนิวเคลียร์ที่เป็นแฮพลอยด์^[19]
• กับพวกยูกลีนิดและแบคทีเรีย: เห็ดราชั้นสูง ยูกลีนิด และแบคทีเรียบางชนิดสร้างกรดอะมิโน ไลซีน ขึ้นในกระบวนการชีวสังเคราะห์ขั้นหนึ่ง เรียกว่าวิถีอัลฟาอะมิโนแอดีเพต^[20][21]
• เซลล์เห็ดราส่วนมากมักจะเติบโตมาเป็นโครงสร้างรูปแท่งยาว ๆ เรียกว่า ไฮฟา ซึ่งอาจจะมีนิวเคลียสมากกว่าหนึ่งนิวเคลียสและขยายตัวที่ปลายยอด ที่ปลายยอดจะมีเวสิเคิล (โครงสร้างของเซลล์ที่ประกอบไปด้วยโปรตีน ลิพิด และโมเลกุลอินทรีย์อื่นๆ)ที่กระจายกันอยู่เป็นกลุ่มๆ เรียกว่า ชปิทเซินเกือร์เปอร์^[22] ทั้งเห็ดราและโอไมซีต (ราน้ำ) เจริญเติบโตเป็นไฮฟา^[23] ในทางตรงกันข้าม สิ่งมีชีวิตที่คล้าย ๆ กัน เช่นสาหร่ายสีเขียว เจริญเติบโตด้วยการแบ่งเซลล์ซ้ำ ๆ ภายในโซ่ของเซลล์^[15] นอกจากนี้ยังมีเห็ดราเซลล์เดียว (ยีสต์) ที่ไม่มีโครงสร้างเป็นไฮฟา และเห็ดราที่มีทั้งโครงสร้างแบบไฮฟาและยีสต์^[24]
• เห็ดรามากกว่า 70 สายพันธุ์มีการเรืองแสงทางชีวภาพ เหมือนกับพืชและสัตว์บางชนิด^[25]

ลักษณะที่เป็นเอกลักษณ์:

• บางสายพันธุ์เจริญเติบโตเป็นยีสต์เซลล์เดียวที่สืบพันธุ์ด้วยการแตกหน่อ หรือการแบ่งสองส่วน เห็ดราสองสัณฐานสามารถเปลี่ยนรูปร่างให้เป็นยีสต์และไฮฟาได้ ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมขณะนั้น^[24]
• ผนังเซลล์ของเห็ดรามีกลูแคนและไคติน แม้ว่ากลูแคนพบได้ในพืชและไคตินพบได้ในโครงกระดูกภายนอกของสัตว์ขาปล้อง^[26][27] เห็ดราเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวที่รวมทั้งสองอย่างเข้ากันเป็นองค์ประกอบในผนังเซลล์ และก็ไม่มีเซลลูโลส ต่างกับผนังเซลล์พืชและโอไมซีต^[28]

เห็ดราส่วนมากไม่มีระบบการลำเลียงน้ำและสารอาหารที่มีประสิทธิภาพที่เหมือนกับเนื้อไม้และเปลือกไม้ชั้นในของพืช เห็ดราบางชนิด เช่น Armillaria ที่สร้างสายใย^[29] จึงมีลักษณะและทำหน้าที่คล้ายรากไม้ เพื่อลบข้อจำกัดนี้ ในฐานะที่เป็นยูแคริโอต เห็ดราจึงมีวิถีเมแทบอลิซึม สำหรับผลิตเทอร์พีนที่ใช้กรดเมลาโวนิกและไพโรฟอสเฟตเป็นตัวตั้งต้น^[30] พืชและสิ่งมีชีวิตอื่นบางชนิดมีเทอร์พีนในคลอโรพลาสต์ที่เห็ดราและสัตว์ไม่มี^[31] เห็ดราผลิตเมแทโบไลต์รองที่มีโครงสร้างคล้ายหรือเหมือนกับเมแทโบไลต์รองที่พบในพืช^[30] เอนไซม์ของพืชและเห็ดราส่วนมากที่สร้างสารประกอบต่างๆ เหล่านี้แตกต่างในลำดับโปรตีนและอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่าเอนไซม์เหล่านี้ของพืชและเห็ดรามีต้นกำเนิดและวิวัฒนาการที่แตกต่างกัน^[30][32]

เห็ดราพบได้ทั่วโลก และเจริญเติบโตได้ในหลากหลายแหล่งที่อยู่ รวมทั้งสภาพแวดล้อมสุดขั้ว เช่น ทะเลทราย พื้นที่มีความเค็มสูง^[33] หรือพื้นที่มีรังสีก่อไอออน^[34] แม้กระทั่งตะกอนใต้ทะเลลึก^[35] เห็ดราบางชนิดสามารถมีชีวิตรอดจากรังสีคอสมิกและยูวีเข้มข้นที่มีในอวกาศ^[36] เห็ดราส่วนใหญ่เจริญเติบโตบนพื้นดิน แม้จะมีบางสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในแหล่งน้ำแค่ช่วงหนึ่งของชีวิตหรือตลอดชีวิต เช่น ไคทริด Batrachochytrium dendrobatidis เป็นปรสิตที่ทำให้ประชากรของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกลดลงทั่วโลก สิ่งมีชีวิตสายพันธุ์นี้ใช้ชีวิตช่วงหนึ่งเป็นซูสปอร์ ทำให้สามารถผลักตัวเองไปตามน้ำและเข้าไปอาศัยในตัวสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกได้^[37] ตัวอย่างอื่นสำหรับเห็ดราที่อาศัยในน้ำรวมไปถึงพวกที่อาศัยอยู่ในบริเวณที่มีการไหลเวียนความร้อนของมหาสมุทร^[38]

นักอนุกรมวิธานได้บรรยายเห็ดราไว้ประมาณ 120,000 ชนิด^[39] แต่ความหลากหลายทางชีวภาพของทั้งอาณาจักรเห็ดราก็ยังคงไม่เป็นที่เข้าใจกันมากนัก^[39] การประมาณในปี 2560 เสนอว่าอาจมีเห็ดราอยู่ระหว่าง 2.2 ล้าน ถึง 3.8 ล้านชนิด^[40] ในทางกิณวิทยา แต่ละสายพันธุ์ของเห็ดราได้รับการจำแนกด้วยวิธีการหลายวิธี วิธีการจำแนกด้วยสัณฐาน เช่น ขนาดและรูปร่างของสปอร์หรือโครงสร้างผล นิยมใช้กันมากกับอาณาจักรเห็ดรา^[41] สายพันธุ์หนึ่งอาจจำแนกด้วยลักษณะทางกายภาพและทางเคมี เช่น ความสามารถในการเผาผลาญสารชีวเคมีบางชนิด หรือปฏิกิริยาที่มีต่อการทดสอบทางเคมี แนวคิดสปีชีส์ในทางชีววิทยา จะจำแนกแต่ละสปีชีส์ด้วยความสามารถในการผสมพันธุ์ การใช้อุปกรณ์โมเลกุลเพื่อศึกษาความหลากหลาย เช่น การหาลำดับดีเอ็นเอและการวิเคราะห์ทางโมเลกุล ได้ทำให้การประมาณความหลากหลายทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ดีมากยิ่งขึ้น^[42]

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

ส่วนนี้รอเพิ่มเติมข้อมูล คุณสามารถช่วยเพิ่มข้อมูลส่วนนี้ได้

สามารถนำมาประกอบอาหารได้ (บางชนิดเท่านั้น)