|
ไซโทพลาซึม
ในชีววิทยาเซลล์ ไซโทพลาซึม (อังกฤษ: cytoplasm) หมายถึงส่วนประกอบทั้งหมดที่อยู่ภายในเซลล์และล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ยกเว้นนิวเคลียสของเซลล์ สำหรับสสารที่อยู่ภายในนิวเคลียสและล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะเรียกว่านิวคลีโอพลาซึม (nucleoplasm) ส่วนประกอบหลักของไซโทพลาซึมได้แก่ ไซโทซอล (สสารคล้ายเจล) ออร์แกเนลล์ (โครงสร้างย่อยที่อยู่ภายในเซลล์) และไซโทพลาสมิกอินคลูชันอีกหลายชนิด ไซโทพลาซึมเป็นน้ำอยู่ประมาณ 80% และมักไม่มีสี[1] สสารพื้นที่มีขนาดระดับจุลภาคย่อย (submicroscopic) หรือไซโทพลาสมิกแมทริกซ์ เรียกว่ากราวด์พลาซึม (groundplasm) โดยไม่นับรวมออร์แกเนลล์และอนุภาคอื่น ๆ องค์ประกอบทุกชนิดที่พบในไซโทพลาซึม อาทิเช่น ไรโบโซม ไมโทคอนเดรีย พลาสติด หยดน้ำมัน และแวคิวโอล แขวนลอยอยู่ในระบบหลายเฟส (polyphasic system) อันซับซ้อนที่เรียกว่าไฮยาโลพลาซึม (hyaloplasm) กิจกรรมต่าง ๆ ของเซลล์จะเกิดขึ้นอยู่ภายในไซโทพลาซึม อาทิเช่น วิถีเมแทบอลิซึม เป็นต้นว่าวิถีไกลโคไลซิส และกระบวนการเช่นการแบ่งเซลล์ บริเวณด้านในที่มีความเข้มข้นสูงเรียกว่า เอนโดพลาซึม (endoplasm) และสำหรับด้านนอกจะเรียกว่า เซลล์คอร์เท็กซ์ (cell cortex) หรือเอ็กโตพลาซึม (ectoplasm) การเคลื่อนที่ของแคลเซียมไอออนเข้าและออกไซโทพลาซึมจัดเป็นกิจกรรมการส่งสัญญาณอย่างหนึ่งสำหรับวิถีเมแทบอลิซึม,[2] ในพืช การเคลื่อนที่ของไซโทพลาซึมไปรอบ ๆ แวคิวโอลเป็นที่ทราบกันในชื่อ การไหลเวียนไซโทพลาซึม (cytoplasmic streaming) ประวัติศาสตร์คำนี้ถูกนำมาใช้ครั้งแรกโดย Rudolf von Kölliker ในตอนแรกถือเป็นคำไวพจน์สำหรับโพรโทพลาซึม (protoplasm) แต่ในภายหลังได้กลายมาเป็นคำที่ใช้หมายถึงสสารและออร์แกเนลล์ที่อยู่ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์และนิวเคลียส[3][4] กระนั้นก็ยังคงมีความไม่เห็นพ้องต่อนิยามของคำว่าไซโทพลาซึม ดังที่มีผู้เขียนที่นิยมการแยกไซโทพลาซึมออกจากออร์แกเนลล์บางชนิด โดยเฉพาะแวคิวโอล[5] และในบางครั้งก็แยกจากพลาสติดด้วย[6] ธรรมชาติทางกายภาพสมบัติทางกายภาพของไซโทพลาซึมยังคงเป็นที่โต้เถียงตลอดช่วงไม่กี่ปีมานี้[ต้องการอ้างอิง] ยังไม่แน่นอนว่า ส่วนประกอบแต่ละชนิดของไซโทพลาซึมมีปฏิสัมพันธ์กันเพื่อให้เกิดการเคลื่อนที่ของอนุภาคและออร์แกเนลล์พร้อมทั้งยังรักษาโครงสร้างของเซลล์ไว้ได้อย่างไร[โปรดขยายความ] การไหลเวียนองค์ประกอบของไซโทพลาซึมมีบทบาทสำคัญในการทำงานหลาย ๆ อย่างของเซลล์ที่ขึ้นกับสภาพให้ซึมผ่านของไซโทพลาซึม[7] ตัวอย่างหนึ่งของหน้าที่ดังกล่าวคือ การส่งสัญญาณของเซลล์ อันเป็นกระบวนการที่ขึ้นกับลักษณะที่โมเลกุลส่งสัญญาณแต่ละชนิดได้รับอนุญาตให้แพร่ข้ามเซลล์[8] ในขณะที่โมเลกุลส่งสัญญาณขนาดเล็กอย่างแคลเซียมไอออนสามารถแพร่ไปได้โดยง่าย[9] โมเลกุลส่งสัญญาณขนาดใหญ่และโครงสร้างย่อยของเซลล์มักจะอาศัยตัวช่วยในการเคลื่อนที่ผ่านไซโทพลาซึม พลวัติที่ผิดปกติของเหล่าอนุภาคนี้ทำให้เกิดทฤษฎีจำนวนมากเกี่ยวกับธรรมชาติของไซโทพลาซึม ซอล-เจลนานมาแล้ว มีการค้นพบหลักฐานว่าไซโมพลาซึมประพฤติตัวเป็นสารซอล-เจล (sol-gel)[10] เชื่อกันว่าโมเลกุลที่เป็นองค์ประกอบและโครงสร้างของไซโทพลาซึมประพฤติตัวเป็นสารละลายคอลลอยด์ไร้ระเบียบ (sol) ได้ในบางครั้ง และบางครั้งก็เป็นโครงข่ายที่ประสานกันเป็นมวลแข็ง (gel) ทฤษฎีนี้เสนอว่าไซโทพลาซึมมีอยู่สองเฟสที่แตกต่างกัน คือของเหลวและของแข็ง ขึ้นอยู่กับระดับของปฏิสัมพันธ์ระหว่างองค์ประกอบของเซลล์ ซึ่งอาจอธิบายพลวัตที่ต่างกันของสารแต่ละชนิดที่เคลื่อนที่อยู่ในไซโทพลาซึมได้ มีงานวิจัยที่รายงานว่า ที่มาตราส่วนความยาวน้อยกว่า 100 nm ไซโทพลาซึมจะพฤติตัวคล้ายของเหลว สำหรับมาตรส่วนความยาวที่มากกว่านั้นจะประพฤติตัวคล้ายเจล[11] แก้วไม่นานนี้มีข้อเสนอว่าไซโมพลาซึมประพฤติตัวคล้ายของเหลวก่อตัวเป็นแก้วที่เข้าใกล้ช่วงเปลี่ยนผ่านสถานะแก้ว-ของเหลว (glass–liquid transition)[9] จากทฤษฎีนี้ ยิ่งความเข้มข้นขององค์ประกอบในไซโทพลาซึมมีมากเท่าใด ไซโทพลาซึมก็จะมีความเหลวน้อยลงและประพฤติตัวเป็นแก้วแข็งมากขึ้น ทำให้เกิดการแช่แข็งองค์ประกอบไว้ให้อยู่กับที่ (และเชื่อกันว่ากระบวนการเมแทบอลิซึมจะช่วยให้โซโทพลาซึมเหลวตัว ทำให้เกิดการเคลื่อนที่ขององค์ประกอบขนาดใหญ่ในไซโทพลาซึม)[9] ความสามารถในการเปลี่ยนตัวเองให้กลายเป็นแก้วโดยปราศจากกิจกรรมทางเมแทบอลิซึม ดังเช่นระยะพักตัว ถือเป็นกลยุทธ์ป้องกันตัวเองอย่างหนึ่ง โดยการที่ไซโทพลาซึมแข็งตัวและตรึงโครงสร้างต่าง ๆ ให้อยู่กับที่ จะช่วยลดความเสียหายต่อเซลล์ แต่ก็ยังยอมให้เกิดการส่งผ่านสารเมแทบอไลต์และโปรตีนขนาดเล็กได้ ซึ่งช่วยให้เซลล์เริ่มการเจริญหลังจากที่พ้นระยะพักได้[9] ทัศนะอื่น ๆมีการทดลองเกี่ยวกับการเคลื่อนตัวของอนุภาคในไซโทพลาซึมที่เป็นอิสระจากธรรมชาติโดยปกติของไซโทพลาซึม ในการศึกษานี้ แรงรวมแบบสุ่มที่เกิดขึ้นในเซลล์มีที่มาจากโปรตีนขับเคลื่อน ทำให้สามารถอธิบายการเคลื่อนที่ที่ไม่เป็นแบบบราวน์ (non-Brownian motion) ของสารที่ประกอบเป็นไซโทพลาซึมได้[12] องค์ประกอบสามองค์ประกอบหลักของไซโทพลาซึม ได้แก่ ไซโทซอล ออร์แกเนลล์ และอินคลูชัน ไซโทซอลไซโทซอลเป็นบริเวณหนึ่งของไซโทพลาซึมที่ไม่ได้ถูกบรรจุไว้ภายในออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม ไซโทซอลคิดเป็น 70% ของปริมาตรเซลล์ และเป็นส่วนผสมซับซ้อนของ เส้นใยไซโทสเกเลตัน โมเลกุลที่ละลายอยู่ในเซลล์ และน้ำ เส้นใยของไซโทซอลได้แก่เส้นใยโปรตีน เช่นแอกทินฟิลาเมนต์และไมโครทิวบูลที่เป็นส่วนหนึ่งของไซโทสเกเลตัน รวมไปถึงโปรตีนละลายน้ำและโครงสร้างขนาดเล็ก เช่นไรโบโซม โปรตีเอโซม และวอลต์คอมเพล็กซ์ (vault complex)[13] ชั้นในของไซโทพลาซึมที่เต็มไปด้วยโครงสร้างคล้ายเม็ดละเอียดและมีความเหลวกว่าชั้นนอก เรียกว่าเอนโดพลาซึม (endoplasm)  จากการที่มีโครงข่ายของเส้นใยและมีความเข้มข้นของมหโมเลกุล (เช่นโปรตีน) ที่ละลายอยู่สูงมาก ทำให้เกิดปรากฏการณ์ที่เรียกว่า การเบียดเสียดของมหโมเลกุล (macromolecular crowding) และทำให้ไซโทซอลไม่ประพฤติตัวเป็นสารละลายอุดมคติ ปรากฏการณ์นี้มีผลปรับเปลี่ยนวิธีที่แต่ละองค์ประกอบของไซโทพลาซึมกระทำต่อกันและกัน ออร์แกเนลล์ออร์แกเนลล์ (แปลตรงตัวหมายถึง "อวัยวะขนาดจิ๋ว) เป็นโครงสร้างภายในเซลล์ที่โดยปกติมีเยื่อหุ้ม มีหน้าที่การทำงานเฉพาะอย่าง ออร์แกเนลล์หลัก ๆ ที่มักพบแขวนลอยอยู่ในไซโทพลาซึม ได้แก่ ไมโทคอนเดรีย, ร่างแหเอนโดพลาซึม, กอลไจแอปพาราตัส, แวคิวโอล, ไลโซโซม, และคลอโรพลาสต์เพิ่มเข้ามาสำหรับเซลล์พืช ไซโทพลาสมิกอินคลูชันอินคลูชันเป็นอนุภาคขนาดเล็กของสสารไม่ละลายน้ำที่แขวนลอยอยู่ในไซโทซอล มีอินคลูชันอยู่หลากหลายชนิดสำหรับเซลล์ที่แตกต่างกัน ตั้งแต่ผลึกของแคลเซียมออกซาเลตหรือซิลิกอนไดออกไซด์ในพืช[14][15] ไปจนถึงแกรนูลของสารที่เป็นแหล่งพลังงาน เช่น แป้ง[16] ไกลโคเจน[17] หรือโพลีไฮดรอกซีบิวไทเรต[18] ตัวอย่างหนึ่งที่พบได้บ่อยเป็นพิเศษคือ หยดลิพิด ซึ่งเป็นหยดทรงกลมที่ประกอบด้วยลิพิดและโปรตีน ซึ่งทั้งโพรแคริโอตและยูแคริโอตใช้สำหรับสะสมลิพิดเช่น กรดไขมันและสเตอรอล[19] หยดลิพิดกินพื้นที่ส่วนของเซลล์ไขมัน (adipocyte) ที่เป็นเซลล์ที่มีการพัฒนามาเพื่อสะสมลิพิดโดยเฉพาะ แต่กระนั้นก็สามารถพบได้ในเซลล์อีกหลายชนิด ดูเพิ่มอ้างอิง
แหล่งข้อมูลอื่น
|
||||||
